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2024

Distribution spatiale et structure démographique de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atakora au Togo

Spatial distribution and demographic structure of Khaya spp. on the Atakora chain in Togo
Issifou Issa, Kpérkouma Wala, Wouyo Atakpama, Madjouma Kanda, Komlan Batawila et Koffi Akpagana

Résumés

Les espèces du genre Khaya font l’objet de la surexploitation pour le bois d’œuvre et les usages médicinaux entraînant la menace de leur disparition. Cette étude sur la distribution spatiale et la structure démographique des espèces du genre Khaya a été réalisée sur la chaîne de l’Atakora au Togo. Elle a pour objectif général de contribuer à la gestion durable des Khaya spp. au Togo. Elle vise spécifiquement à déterminer la distribution spatiale des espèces du genre Khaya sur la chaîne de l’Atakora au Togo et analyser l’impact de la pression anthropique sur leur structure démographique. La méthodologie utilisée est basée sur un inventaire forestier par échantillonnage orienté par la présence de Khaya spp. à l’intérieur de 154 placettes de 2500 m² dans les champs et les jachères, de 900 m² dans les savanes arborées, de 400 m² dans les forêts claires et dans les agroforêts et de 500 m² dans les forêts galeries. Les paramètres dendrométriques relevés sont : la hauteur totale et le diamètre de toutes les espèces ligneuses à partir de la mesure de leurs circonférences. Les espèces de Khaya spp. identifiées dans la zone d’étude sont : Khaya senegalensis, Khaya grandifoliola et Khaya anthotheca. La densité de Khaya spp. est variable sur l’ensemble de la chaîne de l’Atakora. Elle est plus élevée dans la partie sud de la zone écologique II et dans la partie sud-ouest de la zone écologique IV où cette densité est supérieure à 50 pieds/ha. Cette densité est plus élevée dans les forêts claires et dans les agroforêts. La structure démographique des Khaya spp. est en cloche avec une prédominance des individus de faible diamètre. Les individus âgés de gros diamètre sont principalement prélevés pour le bois d’œuvre. La régénération de K. senegalensis est plus élevée que celle de K. grandifoliola et de K. anthotheca. Les pieds de K. senegalensis sont plus coupés dans la zone d’étude et aussi la plupart des pieds de cette espèce ont atteint la maturité libérant les semences pour la régénération. Les espèces du genre Khaya sont très exploitées au Togo d’où la nécessité d’adopter des méthodes de gestion durable telles que les reboisements intensifs et l’application des bonnes méthodes de prélèvement des organes pour la survie de ces espèces.

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Texte intégral

Les auteurs remercient les populations riveraines de la zone d’étude qui nous ont facilité la tâche lors de la collecte des données sur le terrain et tous ceux qui nous ont soutenus financièrement. Nous remercions aussi le Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale (LBEV) de l’Université de Lomé (Togo) pour l’appui matériel et logistique.

Introduction

1Les espèces ligneuses à usages multiples (LUM) d’Afrique au sud du Sahara sont utilisées par les populations humaines pour satisfaire les besoins de santé, de nourriture, d’énergie et d’autres aspects du bien-être humain (Codjia et al., 2003 ; Sinsin et al., 2004 ; Diallo et al., 2008 ; Oumorou et al., 2010 ; Fandohan et al., 2011 ; Koda et al., 2016). Nombre de ces LUM et leurs habitats subissent des perturbations face aux actions anthropiques (Gaoue et Ticktin, 2009 ; Dimobé et al., 2012) et aux changements climatiques (Badjana et al., 2012 ; Polo-Akpisso et al., 2016). Ces pressions menacent leur survie en impactant leurs structures démographiques, leurs distributions et leur régénération. Les attributs structuraux (densité, richesse spécifique, distribution des classes de diamètre et de hauteur des arbres, surface terrière, indices de Shannon, d’équitabilité, et cetera) sont porteurs d’informations relatives à la gestion de la biodiversité des écosystèmes (McElhinny et al., 2005). La connaissance de la structure des espèces permet de comparer les communautés végétales entre elles (Doucet, 2003). La structure et la distribution des peuplements végétaux ont fait l’objet de nombreuses études dans la sous-région ouest africaine et au Togo (Ouédraogo et al., 2008 ; Natta et al., 2011 ; Dourma et al., 2012 ; Atakpama et al., 2014). Au Togo, les activités humaines, couplées aux changements climatiques, ont un impact négatif sur la structure, la composition floristique et la dynamique des forêts naturelles (Adjonou et al., 2010 ; Dimobé et al., 2012 ; Diwediga et al., 2012 ; Atakpama et al., 2014 ; Badjana et al., 2014 ; Dourma et al., 2014). À l’instar des autres formations végétales, les formations à Khaya spp. de la chaîne de l’Atakora connaissent une dégradation poussée de leur composante ligneuse. À cette pression s’ajoute celle des populations locales qui y prélèvent diverses ressources vitales. Cette problématique entre la sauvegarde des ressources ligneuses et la satisfaction des besoins quotidiens des populations interpelle aussi bien les décideurs, les chercheurs que les acteurs locaux eux-mêmes. L’élaboration des politiques de gestion durable des Khaya spp. de la chaîne de l’Atakora est impérative et doit reposer sur des données scientifiques bien établies. Or à ce jour, les données sur la distribution, la structure et la régénération des espèces du genre Khaya sur la chaîne de l’Atakora sont très partielles. Il s’avère donc nécessaire de mener des investigations afin de disposer de données scientifiques pour l’élaboration de plan de gestion durable. C’est dans cette optique que la présente étude est consacrée aux espèces du genre Khaya sur la chaîne de l’Atakora au Togo. Elle s’inscrit dans le cadre de la valorisation des essences de bois d’œuvre en Afrique de l’Ouest et particulièrement au Togo.

2L’objectif général de cette étude est de contribuer à la gestion durable de Khaya spp. au Togo. Elle vise spécifiquement à :

  • analyser la distribution des espèces du genre Khaya sur la chaîne de l’Atakora au Togo,

  • analyser la structure démographique de ces espèces en rapport avec les facteurs écologiques.

Matériel et méthodes

Milieu d’étude

3La zone d’étude qui est la chaîne montagneuse de l’Atakora prend le Togo en écharpe dans sa grande partie sur près de 400 km par une succession de massifs et vallées. D’orientation sud/ouest-nord/est, cette chaîne se prolonge au Ghana d’une part, au Bénin et au Niger d’autre part ; cependant c’est au Togo qu’elle atteint son ampleur maximale en altitude (mont Agou, 986 m) et en épaisseur (70 km au nord d’Atakpamé). Elle s’étend sur deux zones écologiques (Ern, 1979) : la zone écologique II au Nord et la zone écologique IV au Sud. La zone écologique II est située entre 0° 20’ et 1° 30’ longitude Est et entre 8° 20’ et 10° 23’ latitude Nord. La zone écologique IV est située entre 0°30’ et 1° longitude Est et entre 6°15’ et 8°20’ latitude Nord (figure 1).

4La zone écologique II est caractérisée par une tectogenèse à trois plissements (Taïrou, 1995). Elle repose principalement sur les formations granito-gneissiques et gneissique-quartzitiques. Les sols sont ferrugineux et ferralitiques tropicaux dominants (Lamouroux, 1969). Le réseau hydrographique est constitué par des cours d’eau qui s’écoulent d’est en ouest pour se jeter dans le fleuve Volta au Ghana. Elle jouit d’un climat soudanien avec une distribution unimodale des précipitations caractérisées par deux saisons : une saison pluvieuse d’une durée de sept mois, d’avril à octobre et une saison sèche qui s’étend sur cinq mois, de novembre à mars.

5La zone écologique IV prend appui sur les montagnes de Kloto et se prolonge en relief montagneux pour former les plateaux de Danyi et d’Akposso-Akebou (Addra et al., 1994). Les altitudes atteignent en moyenne 800 m avec parfois des sommets plus hardis. Elle est formée d’un complexe granodioritique et migmatitique (Kounétsron et Seddoh, 1978). Ce complexe est constitué d'amphibolites à épidote, de gneiss amphibolitiques à grenats, de gneiss à pyroxène et des amphibolo-pyroxénites (Kounétsron et Seddoh, 1978). Le réseau hydrographique de la zone, bien développé, exploite les directions structurales ou tectoniques (failles) de la région. Une série de rivières, plus ou moins importantes, repartie sur trois bassins hydrographiques, sillonnent cette zone (Bassin de la Volta, de Mono et de Zio). Cette zone jouit d’un climat subéquatorial de transition caractérisé par une grande saison pluvieuse, de mars à octobre, interrompue par une diminution de la pluviosité en août. C’est la zone la plus arrosée du Togo, avec une moyenne des précipitations qui varie entre 1050 et 2350 millimètres.

6La population vivant sur toute la zone d’étude est estimée à 1 668 007 habitants en 2022 dont 862 475 habitants dans la zone II et 805 532 habitants dans la zone IV (DGSCN, 2022). Elle est constituée d’une hétérogénéité de groupes ethniques : Tem, Bassar, Kabyè, Nawdba, Lamba, Tamberma, Agnanga, Peulhs, Ewé, Akposso, Akébou, Adélé. La population locale de la zone d’étude vit essentiellement des revenus de l’agriculture et du commerce. L’économie de la zone se concentre surtout sur le commerce des produits vivriers dans les marchés ruraux et urbains.

7Les savanes arbustives et arborées, les îlots de forêts denses sèches, les forêts galeries et les forêts claires sont des formations végétales qui caractérisent la végétation de la zone écologique II. La zone écologique IV se présente comme le prolongement des forêts humides et semi-caducifoliées du Ghana (Akpagana et Bouchet, 1994). La zone d’étude est marquée par une diversité faunique considérable avec la présence de bovidés, de suidés, de primates, de proboscidiens (éléphants), de rongeurs, d’insectivores, de reptiles et d’oiseaux. La présence des aires protégées (Alédjo, Fazao-Malfakassa) contribue à augmenter la richesse faunique de la zone d’étude.

Figure 1 : Zone d’étude avec les sites prospectés

Figure 1 : Zone d’étude avec les sites prospectés

Collecte des données

8L’aire d’échantillonnage a été prédéfinie sur la base des connaissances relatives sur la disponibilité de Khaya spp. (Issa et al., 2023) et les données du premier inventaire forestier national du Togo (MERF/GIZ, 2016). Les données de présence de Khaya spp. à l’échelle du Togo ont été enregistrées à l’aide du récepteur global positioning system (GPS). À l’aide du contour des zones écologiques II et IV et du logiciel QGIS, 154 sites ont été choisis de façon à couvrir toute la zone d’étude sur la base des données de distribution de Khaya spp. La distance minimale entre deux sites est de 5 km et un relevé forestier a été effectué dans chaque site.

9Les inventaires forestiers ont été effectués donc sur des placettes de 2500 m² (50 m x 50 m) dans les champs et les jachères (Samarou et al., 2022), de 900 m² (30 m x 30 m) dans les savanes arborées (Dourma et al., 2020), de 400 m² (20 m x 20 m) dans les forêts claires (Kombaté et al., 2020) et les agroforêts et de 500 m² (50 m x 10 m) dans les formations ripicoles ou forêts galeries (Folega et al., 2014) en vue d’épouser le réseau hydrographique. Les coordonnées géographiques des placettes d’inventaire forestier ont été enregistrées à l’aide du récepteur (GPS). Les paramètres dendrométriques sont relevés pour les tiges d’arbres à diamètre à hauteur de poitrine supérieur ou égal à 10 cm (dhp ≥10 cm). Il s’agit de la hauteur totale et le diamètre à 1,30 m du sol à partir de la mesure de leur circonférence. La mesure des circonférences des arbres a été faite à l’aide d’un mètre ruban. La hauteur totale et la hauteur fût des arbres ont été déterminées à l’aide d’un clinomètre. Toutes les tiges de diamètre inférieur à 10 cm sont considérées dans la régénération potentielle.

10Pour le comptage de la régénération naturelle de Khaya spp., à l’intérieur de chaque grande placette, cinq (5) sous-placettes dont quatre (4) installées au niveau des angles et une au centre de la grande placette. La taille de chaque sous-placette est 25 m2. Les individus juvéniles de Khaya spp. ont été dénombrés et catégorisées suivant chaque espèce. Trois types de régénération ont été considérés : les semis naturels issus des graines, les rejets de souche provenant des pieds coupés ou brûlés et les drageons issus des racines.

11La gestion actuelle comprend : les indices de passage du feu de végétation, le pâturage, la mise en culture, l'exploitation de bois d'œuvre et de bois-énergie.

Traitement des données

12Les données collectées ont été saisies dans le tableur Microsoft Excel. Ce tableur est utilisé pour constituer une matrice « relevé x espèce ». Cette matrice a été soumise à une classification ascendante hiérarchique (CAH) suivant la méthode de Ward (Atakpama et al., 2023) avec le logiciel Community Analysis Package (CAP : 16) et qui a permis de discriminer les différents faciès des formations à Khaya spp. Pour chaque groupement discriminé, il a été procédé au calcul des paramètres structuraux pour les ligneux et spécifiquement pour le genre Khaya. Les paramètres structuraux pris en compte sont : la hauteur moyenne de Lorey (Hm) ; le diamètre moyen (Dm) ; la densité (D) ; la surface terrière (G) ; la contribution basale des pieds de Khaya (Cs) ; l’indice de diversité de Shannon (Ish), l’équitabilité de Piélou (Eq) (Legendre et Legendre, 1998 ; Magurran, 2004) et la densité de régénération des pieds de Khaya spp.

13Ces indices, les plus usités pour l’étude de la diversité de la végétation tropicale, ont pour formules :

14- Hauteur moyenne de Lorey (en m), gi et di sont respectivement la surface terrière et la hauteur de l’arbre i :

15- Diamètre moyen Dm (en cm), n = nombre de pieds et di le diamètre à 1,30 m de l’arbre i :

16- Densité (pieds/ha), n, nombre de pieds par placette ; S, aire de relevé en ha :

17- Surface terrière (G), di = diamètre en cm à 1,3 m du sol de l’arbre i ; s= 0,09 ha :

18- La contribution basale (%), Gp = surface terrière des espèces du genre Khaya :

19- Indice de Shannon (bits), Ni = nombre de relevés dans lesquels est présente l’espèce i, N = nombre total de relevés : 

20- Équitabilité de Pielou €, S = nombre d’espèces :

21- Densité de régénération (rejets/ha), n= nombre de rejets ; S= surface de la placette en ha :

22L’importance d’une espèce donnée a été évaluée en utilisant l’Indice de Valeur d’Importance (IVI) (Curtis et McIntosh, 1950 ; Cottam et Curtis, 1956 ; Pereki et al., 2013).

23- Indices de Valeur d’Importance (IVI), Np, nombre de placettes dans lesquelles l’espèce se retrouve ; Ntp, nombre total des placettes ; gi, la surface terrière ; FREQsp, la fréquence relative ; DENSsp, la densité relative ; DOMsp, la dominance relative de chaque espèce :

24Les tests statistiques (ANOVA one-way) grâce au logiciel Minitab 16 ont permis de déterminer la significativité des différences observées entre les paramètres structuraux des différents groupes discriminés.

25Les différents pieds de Khaya spp. mesurés ont été repartis en classes de hauteur et de diamètre selon le concept de Peters (Peters, 1996) qui distingue trois types de dynamiques structurales des populations des espèces ligneuses (stable, en déclin et dégradé). À cet effet, trois paramètres de distribution de Weibull (Husch et al., 2003 ; Bonou et al., 2009 ; Amani, 2010) ont été utilisés pour représenter la structure théorique des peuplements ligneux et spécifiquement ceux des espèces du genre Khaya. Cette distribution se fonde sur la fonction de densité de probabilité (Rondeux, 1999) et se présente sous la fonction :

26où x = diamètre des arbres ; a = Paramètre de position (dans la présente étude a = 10 cm pour le diamètre et 2 m pour la hauteur) ; b : est le paramètre d'échelle ou de taille ; il est lié à la valeur centrale des diamètres ou hauteurs des arbres du peuplement considéré ; : est le paramètre de forme lié à la structure en diamètre ou en hauteur considérée. Cette distribution de Weibull peut prendre plusieurs formes selon la valeur du paramètre de forme (c) liée à la structure en diamètre ou en hauteur (tableau 1).

Tableau 1 : Forme de la distribution de Weibull selon les valeurs du paramètre c

Valeur de c

Type de distribution

c < 1

Distribution en « J renversé », caractéristiques des peuplements multispécifiques ou inéquiennes.

c = 1

Distribution exponentiellement décroissante, caractéristique des populations en extinction.

1< c < 3,6

Distribution asymétrique positive ou asymétrique gauche, caractéristique des peuplements monospécifiques avec prédominance d’individus jeunes ou de faibles diamètres

c = 3,6

Distribution symétrique ; structure normale, caractéristique des peuplements équiennes ou monospécifiques de même cohorte.

c > 3,6

Distribution asymétrique négative ou asymétrique droite, caractéristique des peuplements monospécifiques à dominance d’individus âgés

Source : Husch et al. (2003)

27La distribution spatiale des populations des espèces du genre Khaya a été représentée à l’aide du logiciel QGis. Les données des densités des pieds par hectare ont été couplées aux coordonnées géographiques (longitude, latitude) et projetées sur un fond de carte de la zone d’étude (zones écologiques II et IV du Togo) préalablement géoréférencée. L’interpolation à la pondération par distance inverse (IDW : Inverse Distance Weighted) (Boman et al., 1995 ; Diodato et Ceccarelli, 2005) a été utilisée pour spatialiser les densités des individus de Khaya spp. IDW donne les poids des points d’échantillon de telle sorte que l’influence d’un point sur un autre diminue avec la distance à partir du nouveau point estimé. Les classes des densités des pieds de Khaya spp. sont : densité < 10 pieds/ha : densité très faible, 10 à 30 pieds/ha : densité faible, 30 à 50 pieds/ha : densité moyenne, 50 à 70 pieds/ha : densité forte, densité > 70 pieds/ha : densité très forte.

Résultats

Distribution spatiale des espèces du genre Khaya

28Les espèces du genre Khaya identifiées dans la zone d’étude sont : Khaya senegalensis, Khaya grandifoliola et Khaya anthotheca. La densité de Khaya spp. est variable sur l’ensemble de la chaîne de l’Atakora. Elle est plus élevée dans la partie sud de la zone écologique II et dans la partie sud-ouest de la zone écologique IV où cette densité est supérieure à 50 pieds/ha (figure 2). Ces parties de fortes densités de Khaya spp. correspondent d’une part aux zones des aires protégées qui sont le parc de Fazao-Malfakassa et la réserve d’Alédjo dans la zone écologique II et la réserve de Missahoé dans la zone écologique IV et d’autre part aux zones accidentées et d’accès difficile. Ces espèces ont aussi une forte densité dans les plantations où elles sont mieux protégées. Les zones de très grandes altitudes et les zones fortement anthropisées ont des densités faibles et inférieures à 30 pieds/ha (figure 2).

Figure 2 : Répartition de la densité de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atakora

Figure 2 : Répartition de la densité de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atakora

29L’espèce K. grandifoliola est plus présente dans la zone écologique IV et rare dans la zone écologique II (figure 3). Sa densité est forte et supérieure à 50 pieds/ha dans la partie sud de la zone écologique IV. Ces zones de fortes densités de K. grandifoliola correspondent aux zones des agroforêts. Sur le plan naturel, cette espèce est absente dans la zone écologique II, car les conditions écologiques ne sont pas favorables pour sa croissance. Les rares pieds observés dans la zone écologique II proviennent des reboisements artificiels.

Figure 3 : Répartition de la densité de K. grandifoliola sur la chaîne de l’Atakora

Figure 3 : Répartition de la densité de K. grandifoliola sur la chaîne de l’Atakora

30L’espèce K. senegalensis est présente plus dans la zone écologique II et rare dans la zone écologique IV (figure 4). Dans la zone écologique II, la densité de K. senegalensis est forte et supérieure à 50 pieds/ha dans les zones à accès difficile (zones accidentées des vallées, zones très fermées), dans les aires protégées et dans les plantations où elle est mieux protégée. Sa densité est moyenne (inférieure à 30 pieds/ha) dans les zones de grandes altitudes et dans les zones fortement anthropisées. Les rares pieds observés dans la zone écologique IV proviennent des reboisements artificiels.

Figure 4 : Répartition de la densité de K. senegalensis sur la chaîne de l’Atakora

Figure 4 : Répartition de la densité de K. senegalensis sur la chaîne de l’Atakora

31L’espèce K. anthotheca est présente uniquement dans la zone écologique IV où sa densité dépasse rarement 30 pieds/ha (figure 5). Les rares pieds encore présents sont situés dans l’extrême ouest de la zone écologique IV proche du Ghana. Cette espèce est menacée d’extinction au Togo.

32Figure 5 : Répartition de la densité de K. anthotheca sur la chaîne de l’Atakora

Typologie des relevés

33Une classification ascendante hiérarchique (CAH) des 154 relevés des inventaires forestiers de la zone d’étude suivant la méthode de Ward a permis de discriminer cinq (5) groupes végétaux au seuil de 10 % suivant leur similarité floristique, qui correspondent aux différentes formations végétales identifiées sur le terrain. Il s’agit de : les agroforêts (G1), les champs et jachères (G2), les forêts galeries (G3), les forêts claires (G4) et les savanes arborées (G5) (figure 6).

Figure 6 : Classification ascendante hiérarchique de l’ensemble des relevés des inventaires forestiers

Figure 6 : Classification ascendante hiérarchique de l’ensemble des relevés des inventaires forestiers

G1 = agroforêts, G2 = champs plus jachères, G3 = forêts galeries, G4 = forêts claires, G5 savanes arborées.

  • Agroforêts (G1)

34Elles sont situées dans la zone écologique IV au niveau des bas-versants et des mi-versants. Elles sont à dominance de K. grandifoliola, Terminalia superba. Ce groupe 1 est formé de 31 relevés avec une richesse spécifique No égale à 84 espèces. Pour l’ensemble des ligneux les paramètres dendrométriques sont donnés dans le tableau 1. Les pieds de K. anthotheca présents uniquement dans le groupe G1 ont des paramètres structuraux plus faibles que ceux des pieds de K. grandifoliola, mais plus élevés que ceux des pieds de K. senegalensis (Tableau 2).

  • Champs et jachères (G2)

35On rencontre ces formations végétales dans les plaines et les bas-versants. Elles sont à dominance de K. senegalensis, K. grandifoliola. Ce groupe 2 est formé de 32 relevés avec une richesse spécifique No égale à 54. L’ensemble des ligneux présentent les paramètres structuraux illustrés dans le tableau 2. Les pieds de K. grandifoliola ont des paramètres structuraux plus faibles que ceux des pieds de K. senegalensis.

  • Forêts galeries (G3)

36Ces formations végétales se rencontrent dans les plaines, dans les versants d’altitude et le long des cours d’eau. Elles sont à dominance K. senegalensis, Diospyros mespiliformis. Il est formé de 30 relevés avec une richesse spécifique No égale à 86. Les paramètres structuraux des ligneux sont donnés dans le tableau 2. Les pieds de K. grandifoliola ont des paramètres structuraux plus faibles que ceux des pieds de K. senegalensis.

  • Forêts claires (G4)

37On trouve ces formations dans les plaines et sur les versants d’altitude. Les espèces végétales dominantes sont K. senegalensis, Lannea acida. Il est formé de 31 relevés avec une richesse spécifique No égale à 68. Les paramètres structuraux des ligneux sont présentés dans le tableau 2. K. anthotheca et K. grandifoliola sont absentes dans le groupe G4.

  • Savanes arborées (G5)

38Elles sont localisées dans les mi-versants et sur les sommets. Elles sont à dominance K. senegalensis et Parkia biglobosa situées plus dans la zone écologique II. Ce groupe contient 30 relevés avec une richesse spécifique No égale à 59. Les ligneux ont leurs paramètres structuraux donnés dans le tableau 2. Les pieds de K. grandifoliola ont des paramètres structuraux plus faibles que ceux des pieds de K. senegalensis.

39La forte variabilité au sein des séries statistiques présentées est liée à une grande hétérogénéité de distribution des pieds de Khaya spp. et des autres ligneux.

Tableau 2 : Paramètres structuraux des formations à Khaya spp

 

 

 

 

 

Paramètres

G1

G2

G3

G4

G5

P

(No =84, R = 31)

(No =54, R = 32)

(No = 86,

R = 30)

(No = 68,

R = 31)

(No =59,

R = 30)

Ensemble des ligneux

Hm (m)

18,25 ±04,72

21,15 ±07,03

19,31 ±04,83

18,71 ±03,98

16,98 ±04,91

0

Dm (cm)

35,63 ±17,92

46,56 ±28,29

28,64 ±12,12

38,25 ±15,48

37,71 ±20,97

0

D (pieds/ha)

233 ±30

182 ±39

297 ±36

253 ±22

186 ±28

0,074

G (m2/ha)

23,25

31,14

24,77

29,08

20,79

0

Cs (%)

25,33

50,22

48,36

43,53

53,92

Ish (H, bits)

4,79

1,38

4,91

4,58

4,10

Eq

0,75

0,24

0,81

0,80

0,70

Khaya spp

Hm (m)

18,21 ±03,99

23,62 ±06,54

24,63 ±07,08

17,79 ±05,63

16,87 ±05,44

0,275

Dm (cm)

36,24 ±16,40

61,65 ±36,48

47,40 ±24,98

48,70 ±22,65

47,91 ±26,42

0

D (pieds/ha)

57 ±15

52 ±13

46 ±09

42 ±13

62 ±18

0,397

G (m2/ha)

5,89

15,64

12,98

11,66

11,21

0

Densité de rejets (rejets/ha)

25 ±12

44 ±08

35 ±16

31 ±13

60 ±23

0

K. anthotheca

Hm (m)

16,95 ±4,58

0

0

0

0

0,083

Dm (cm)

32,46 ±8,97

0

0

0

0

0,040

D (pieds/ha)

2 ±0,3

0

0

0

0

0,49

G (m2/ha)

0,13

0

0

0

0

0,212

Densité de rejets (rejets/ha)

5

0

0

0

0

0,070

K. grandifoliola

Hm (m)

18,25 ±3,08

16,01 ±2,40

11,65 ±3,53

0

16,62 ±0,12

0

Dm (cm)

36,42 ±12,45

36,57 ±11,40

21,32 ±09,40

0

31,36 ±0,15

0,012

D (pieds/ha)

54 ±08

16 ±05

3 ±01

0

1 ±00

0

G (m2/ha)

5,75

1,67

0,21

0

0,06

0,201

Densité de rejets (rejets/ha)

13 ±04

2 ±01

2 ±01

0

3 ±02

0,033

K. senegalensis

Hm (m)

7,50 ±3,05

24,53 ±5,65

22,84 ±07,17

17,79 ±05,63

16,93 ±4,90

0,065

Dm (cm)

15,60 ±3,02

69,85 ±32,68

49,33 ±25,81

50,70 ±22,65

48,11 ±21,80

0

D (pieds/ha)

1 ±00

36 ±07

40 ±08

46 ±10

61 ±12

0,221

G (m2/ha)

0,0051

13,96

11,75

12,66

11,14

0,123

Densité de rejets (rejets/ha)

2 ±01

42 ±09

34 ±10

30 ±11

58 ±13

0

40Les espèces les plus importantes dans le groupe 1 sont K. grandifoliola (IVI = 143,62), Terminalia superba (IVI = 53,42) et Mangifera indica (IVI = 49,15). Dans le groupe 2 se trouvent les espèces K. senegalensis (IVI = 131,80), K. grandifoliola (IVI = 47,34) et Parkia biglobosa (IVI = 39,65) sont plus importantes. Le groupe 3 renferme K. senegalensis (IVI = 156,55), Diospyros mespiliformis (IVI = 49,71) et Daniellia oliveri (IVI = 42,56) comme espèces plus importantes. K. senegalensis (IVI = 134,22), Lannea acida (IVI = 50,99) et Pterocarpus erinaceus (IVI = 47,88) sont plus importantes dans le groupe 4 et, enfin, dans le groupe 5, les espèces K. senegalensis (IVI = 181,94), Parkia biglobosa (IVI = 73,69), Vitellaria paradoxa (IVI = 62,49) sont les plus importantes (tableau 3).

Tableau 3 : Valeurs d’importance des espèces dans les groupes discriminés

GROUPES

ESPÈCES

FREQsp (%)

DENsp (%)

DOMsp (%)

IVIsp

 

Khaya grandifoliola

95,12

23,72

24,78

143,62

G1

Terminalia superba

36,59

8,02

8,81

53,42

 

Mangifera indica

41,46

4,07

3,62

49,15

 

Khaya senegalensis

68,75

19,92

43,13

131,80

G2

Khaya grandifoliola

34,38

8,73

4,24

47,34

 

Cola gigantea

21,88

10,44

7,34

39,65

 

Khaya senegalensis

96,43

14,14

45,98

156,55

G3

Diospyros mespiliformis

42,86

5,08

1,77

49,71

 

Daniellia oliveri

33,93

6,89

1,74

42,56

 

Khaya senegalensis

85,71

10,70

37,81

134,22

G4

Lannea acida

42,86

4,51

3,62

50,99

 

Pterocarpus erinaceus

34,29

8,54

5,06

47,88

 

Khaya senegalensis

96,00

32,70

53,24

181,94

G5

Parkia biglobosa

52,00

9,24

12,45

73,69

 

Vitellaria paradoxa

48,00

9,24

5,24

62,49

Structure en hauteur et en diamètre des formations à Khaya spp

Structure en hauteur

41La valeur du paramètre de forme c de Weibull de la structure en hauteur des espèces du genre Khaya des cinq formations végétales discriminées (agroforêts, champs plus jachères, forêts galeries, forêts claires et savanes arborées) est comprise entre 1 et 3,6 (2,26 ≤ c ≤ 3,54). Cette valeur de c indique une distribution asymétrique positive (droite) avec une dominance des individus de faibles hauteurs (figure 7). La classe de hauteur la plus représentée est comprise entre 18 et 20 m dans les agroforêts (figure 7a). Dans les champs, les jachères, les forêts galeries, les forêts claires et dans les savanes arborées, la classe la plus représentée est située entre 16 et 18 m (figures 7b, c, d, e).

Figure 7 : Structure des classes de hauteur des Khaya spp

Figure 7 : Structure des classes de hauteur des Khaya spp

a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées

42La valeur du coefficient de forme ‟c” de la structure en hauteur de l’ensemble des ligneux est comprise entre 1 et 3,6 au niveau des cinq groupes de formations végétales discriminées. Cette valeur (2,09 ≤ c ≤ 3,01) indique une distribution asymétrique positive avec une dominance des individus de faibles hauteurs (figure 8). La classe de hauteur la plus représentée dans les agroforêts est de 16 à 18 m, celle des champs plus jachères, des forêts galeries et des forêts claires est de 14 à 16 m (figure 8a, b, c, d), mais celle des savanes arborées est de 8 à 10 m (figure 8e).

Figure 8 : Structure des classes de hauteur des ligneux

Figure 8 : Structure des classes de hauteur des ligneux

a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées

Structure en diamètre

43La valeur du coefficient de forme c de la distribution de Weibull est comprise entre 1 et 3,6. Cette valeur, 1,35 ≤ c ≤ 2,16 indique que la structure des espèces du genre Khaya par classe de diamètre est asymétrique positive caractéristique des populations à prédominance d’individus à faible diamètre au niveau de tous les groupes (Figure 9). La classe de diamètre la plus dominante dans les agroforêts et dans les champs plus jachères est de 20 à 30 cm (figure 9a, b), celle des forêts galeries et des forêts claires est de 50 à 60 cm (figure 9c, d). Par contre celle des savanes arborées est de 60 à 70 cm (figure 9e).

Figure 9 : Structure diamétrique des Khaya spp

Figure 9 : Structure diamétrique des Khaya spp

a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées

44La valeur du coefficient de forme c de la structure en diamètre de l’ensemble des ligneux est comprise entre 1 et 3,6 au niveau des cinq groupes de formations végétales discriminées. Cette valeur (1,16 ≤ c ≤ 1,33) indique une distribution asymétrique positive avec une dominance des individus de faibles diamètres (figure 10). La classe de diamètre la plus représentée dans les agroforêts, des champs plus jachères, des forêts claires et des savanes arborées est de 20 à 30 cm (figure 10a, b, d, e) alors que celle des forêts galeries est de 10 à 20 cm (figure 10c).

Figure 10 : Structure diamétrique des ligneux

Figure 10 : Structure diamétrique des ligneux

a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées

Densités de régénération de Khaya spp.

45Les densités de régénération de Khaya spp. sont variables suivant les espèces et les formations végétales. Les rejets de K. anthotheca ont été observés uniquement que dans les agroforêts (5 rejets/ha). K. grandifoliola présente plus de rejets dans les agroforêts (13 rejets/ha) et très peu de rejets dans les champs plus jachères (2 rejets/ha), dans les forêts claires (2 rejets/ha) et dans les forêts galeries (3 rejets/ha) et aucun rejet observé pour cette espèce dans les savanes arborées. K. senegalensis présente plus de rejets dans les forêts galeries (58 rejets/ha) après dans les champs plus jachères (42 rejets/ha), dans les forêts claires (34 rejets/ha) et dans les savanes arborées (30 rejets/ha) et très peu de rejets dans les agroforêts (2 rejets/ha) (figure 11).

Figure 11 : Rejets de Khaya spp. (K. anthotheca, K. grandifoliola et K. senegalensis) dans les formations végétales

Figure 11 : Rejets de Khaya spp. (K. anthotheca, K. grandifoliola et K. senegalensis) dans les formations végétales

Agroforêts (Agro), champs + jachères (Ch+Ja), forêts claires (Fc), Forêts galeries (Fg), savanes arborées (Sa)

46Deux modes de régénération sont observés chez les espèces de Khaya, la régénération par les souches et la régénération par les semis (figure 12). Les autres modes de régénération comme les drageonnages et les marcottages n’ont pas été observés.

Figure 12 : Images des modes de régénération des espèces de Khaya

Figure 12 : Images des modes de régénération des espèces de Khaya

a. semis de K. grandifoliola, b. rejets de souches de K. senegalensis

Photos Issa I. (2023)

47La régénération par les souches a été observée au niveau des trois espèces (K. anthotheca, K. grandifoliola et K. senegalensis). La densité des rejets de souches de K. anthotheca est très faible dans les agroforêts (5 rejets/ha) et nulle dans les champs plus jachères, dans les forêts claires, dans les forêts galeries et dans les savanes. La densité des rejets de souches de K. grandifoliola est faible dans les agroforêts (7 rejets/ha), très faible dans les plantations (3 rejets/ha), dans les champs plus jachères (2 rejets/ha), dans les forêts naturelles (2 rejets/ha) et nulle dans les savanes (figure 13). Mais la différence au niveau K. grandifoliola n’est pas significative (P = 0,227). Par contre, la densité des rejets de souches de K. senegalensis est très variable suivant les formations végétales. Elle est plus élevée dans les forêts galeries (40 rejets/ha), suivent les champs plus jachères (34 rejets/ha), les savanes (20 rejets/ha), les forêts claires (19 rejets/ha) et très faibles dans les agroforêts (2 rejets/ha) (figure 13). La différence des densités de rejets de souches est significative au niveau de K. senegalensis (P = 0,002).

Figure 13 : Densité des rejets de souches de Khaya dans les formations végétales

Figure 13 : Densité des rejets de souches de Khaya dans les formations végétales

48La régénération par semis a été observée seulement chez K. grandifoliola et K. senegalensis. La densité des semis de K. grandifoliola est faible dans les agroforêts (6 rejets/ha) et nulle dans les 4 autres formations végétales (Figure 14). Par contre la densité des semis de K. senegalensis est plus élevée dans les forêts galeries (18 rejets/ha), suivent les forêts claires (15 rejets/ha), faible dans les champs plus jachères (8 rejets/ha), dans les savanes (8 rejets/ha) et nulle dans les agroforêts (figure 14) et cette différence est significative (P = 0,012).

Figure 14 : Densité des semis de Khaya dans les formations végétales

Figure 14 : Densité des semis de Khaya dans les formations végétales

Discussion

Distribution des espèces du genre Khaya

49La distribution de la densité des espèces du genre Khaya n’est pas la même sur la chaîne de l’Atakora au Togo et pour une même espèce la distribution n’est pas homogène dans sa zone écologique. Les fortes densités de Khaya spp. sont observées dans les zones accidentées des vallées et dans les zones fermées. En effet, ces zones de fortes densités des Khaya spp. sont difficiles d’accès limitant l’exploitation et les diverses pressions sur ces espèces. Dans les agroforêts, les pieds de Khaya sont conservés pour l’ombrage des caféiers et des cacaoyers, pour la stabilisation des sols contre les eaux de ruissellement et pour leur amendement des sols par leurs feuilles mortes.

50L’occurrence ou la répartition géographique naturelle des espèces végétales influencent leur distribution (Natta et al., 2003 ; Atakpama et al., 2015). Ainsi les espèces du genre Khaya sont réparties sur la chaîne de l’Atakora selon leur écologie. K. senegalensis est une espèce de la zone soudanienne d’où sa forte présence dans la zone écologique II. K. grandifoliola et K. anthotheca sont des espèces guinéo-congolaises d’où leur forte présence dans la zone écologique IV.

Diversité des ligneux dans les formations à Khaya

51Pour la zone écologique II, les trois espèces qui ont une valeur d’importance (IVI) plus élevée sont : K. senegalensis (IVI = 164,18), Parkia biglobosa (IVI = 44,98), Vitellaria paradoxa (IVI = 43,45). Ces trois espèces sont à usages multiples pour les populations locales ce qui explique leur conservation. K. senegalensis est cité dans le traitement de 55 maladies et symptômes au Bénin (Sokpon & Ouinsavi, 2004), Parkia biglobosa cité dans 116 usages spécifiques au Togo (Padakale, 2015) et Vitellaria paradoxa est cité dans plusieurs usages au Togo (Wala et al., 2005).

52Pour la zone écologique IV, les trois espèces qui ont une valeur d’importance (IVI) plus élevée sont : K. grandifoliola (IVI = 140,58), Terminalia superba (IVI = 49,58), Mangifera indica (IVI = 45,59). K. grandifoliola et Terminalia superba sont plus conservées dans les agroforêts où elles servent de l’ombrage pour les caféiers et les cacaoyers. L’espèce K. anthotheca absente dans la zone II est très rare dans la zone IV avec une valeur d’importance IVI = 4,89. En raison de la très faible valeur d’importance de K. anthotheca, des études doivent être menées sur cette espèce pour déterminer son statut réel de vulnérabilité. Les deux espèces K. grandifoliola et K. anthotheca font parties des espèces vulnérables de l’UICN et des espèces de la liste rouge menacées de disparition au Togo (Adjossou, 2009).

Structure des formations à Khaya sur la chaîne de l’Atakora

53Une classification ascendante hiérarchique (CAH) des 154 relevés des inventaires forestiers de la zone d’étude suivant la méthode de Ward a permis de discriminer cinq groupes de formations végétales. Ces résultats se rapprochent de ceux d’Adjossou (2009) dans la zone écologique IV qui a discriminé quatre grands groupes subdivisés en 16 groupes, mais différents de ceux de Dourma (2008) dans la zone écologique II dans les forêts claires à Isoberlinia qui a discriminé deux grands groupes subdivisés en quatre groupes. Une étude sur des populations naturelles de Pentadesma butyracea de la chaîne de l’Atacora au nord-ouest du Bénin (Natta et al., 2011) a discriminé aussi quatre groupes. La densité et la surface terrière sont des paramètres structuraux qui permettent de se faire une idée sur la ressource ligneuse. La densité des ligneux varie de 182 à 286 pieds/ha et celle des Khaya spp. varie de 44 à 62 pieds/ha. La densité des Khaya spp. un peu élevée dans ces formations serait due à la méthode d’échantillonnage orientée qui a été utilisée pour contourner les difficultés liées à la zone d’étude très accidentée. Les valeurs de densité de Khaya spp. sont élevés par rapport aux valeurs obtenues par une étude sur Khaya senegalensis dans son aire de répartition géographique des densités variant de 3 à 10 pieds/ha avec la méthode d’échantillonnage par des transects (Patrice et al., 2023). Par contre, la surface terrière des ligneux varie de 18,77 à 31,14 m2/ha et celle des Khaya spp. varie de 5,89 à 15,64 m2/ha. Les valeurs des densités et des surfaces terrières paraissent faibles par rapport à celles obtenues par une étude dans les forêts humides de la zone écologique IV du Togo qui donne une variation de la densité des ligneux de 370 à 568 pieds/ha et celle de la surface terrière de 50 à 113,67 m2/ha (Adjossou, 2009) liée à la grosseur des arbres. À part les agroforêts où la densité des K. senegalensis est très faible, la densité de cette espèce dans les autres formations végétales est plus élevée que celle obtenue sur les monts Défalé au Togo qui varie de 18 à 48 pieds/ha (Issa, 2012). Les variations des densités des formations à Khaya spp. peuvent être expliquées par leurs modes de gestion par les populations locales et les facteurs écologiques. Le degré d’anthropisation est très élevé dans ces formations (Issa et al.,2023). En effet, les défrichements agricoles, les feux de végétation, les pâturages, la fabrication du charbon de bois, l’exploitation des ressources ligneuses et la récolte des produits forestiers non ligneux modifient la structure et influencent la diversité des peuplements comme le montrent diverses études (Witkowski et O’Connor, 1996 ; Ojeda et al., 2000 ; Dourma et al., 2013).

54En forêts galeries, en forêts claires et en savanes arborées, la densité très faible s’explique par les pressions anthropiques sur les espèces Khaya spp. Ces formations végétales ne font l’objet d’aucune protection au Togo et les arbres de Khaya spp. sont coupés pour les bois d’œuvre et subissent les prélèvements des organes (racines, écorces, feuilles) pour la médecine traditionnelle entraînant la mort d’un grand nombre d’arbres dans ces formations. Une densité similaire a été observée dans les forêts galeries (43,8 pieds/ha) au Bénin pour K. senegalensis causée par l’intense élagage des arbres de K. senegalensis par les populations peuhls (Gaoue et Ticktin, 2008). De même dans les champs, la densité des arbres est constamment réduite pour faciliter l’installation des cultures (Gouwakinnou et al., 2009 ; Thiombiano et al., 2010 ; Folega et al., 2017).

55Les valeurs des indices (Shannon, Équitabilité) relativement plus élevées dans les agroforêts, dans les forêts galeries et les forêts claires indiquent que, malgré la pression humaine poussée sur ces formations, quelques-unes restent encore peu perturbées. Ces formations montrent donc une distribution régulière des individus ligneux. Ces résultats corroborent les études en forêts claires à Isoberlinia au Togo (Dourma et al., 2012). Par contre, les faibles valeurs de ces mêmes indices dans les champs et les jachères montrent que les pratiques agricoles sont très sélectives, ce qui justifie la faible diversité observée. Les arbres souvent épargnés, Khaya spp., Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa, sont surtout utilisés à des fins médicinales et alimentaires (Pereki et al., 2013). Ces résultats sont similaires à ceux de l’étude dans les forêts claires et savanes au Bénin (Sounon Bouko et al., 2007).

56La répartition des arbres par classe de diamètre et par classe de hauteur montre une structure en cloche avec le coefficient de forme de la probabilité de distribution c compris entre 1 et 3,6. Cette structure décrit une prédominance de jeunes individus (Husch et al., 2003 ; Bonou et al., 2009 ; Padakale et al., 2015 ; Folega et al., 2022). Cette structure montre que les formations à Khaya spp. de la chaîne de l’Atakora au Togo sont très perturbées par les pressions anthropiques. Les vieux individus de Khaya spp. et des autres ligneux sont coupés et utilisés comme bois d’œuvre et bois d’énergie (Kaïna et al., 2021) ; les fortes pressions d’écorçage des vieux individus ont provoqué aussi la mort des individus plus âgés. En effet, les pieds des espèces du genre Khaya proches des habitations sont plus menacés d’écorçage. Des études sur Adansonia digitata et sur Parkia biglobosa au Togo ont montré que les modes de gestion, les valeurs d’usage, la distance des habitations aux arbres à usages multiples affectent leur croissance en hauteur et en diamètre (Kebenzikato et al., 2014 ; Padakale et al., 2015). Cette structure est comparable à celle de K. senegalensis obtenue par une étude dans la zone soudanienne et soudano-guinéenne au Bénin pour cause de forte récolte des feuilles par les peulhs (Gaoue et Ticktin, 2009), aux coupes frauduleuses des gros arbres, aux attaques des insectes parasitaires (Djotan et al., 2018) et aux passages réguliers des feux de végétation.

Régénération de Khaya spp.

57La régénération de K. senegalensis est plus élevée que celle de K. grandifoliola et de K. anthotheca. Cela s’explique par le fait que K. senegalensis est plus coupé dans la zone d’étude et aussi plus de pieds cette espèce ont atteint la maturité libérant les semences. La régénération par souches est plus élevée que par les semis au niveau des espèces K. senegalensis et K. grandifoliola. Les coupes des pieds et les stress des feux de végétation stimulent plus la régénération par les souches (Dourma et al., 2013). De plus, les éleveurs coupent les jeunes pieds pour obtenir beaucoup plus de rejets dont les feuilles sont utilisées pour le fourrage du bétail surtout en période de rareté de bon fourrage car ces espèces donnent bien les rejets par souches (Nikiema, 2008). L’anatomie de la graine constitue une contrainte majeure pour la régénération naturelle par les semis puisque les graines en feuillet et ailées sont fragiles et détruites facilement par les insectes foreurs et par les feux de végétation (Gaoue et Ticktin, 2007). La régénération par les semis n’a pas été observée au niveau de K. anthotheca car les pieds de cette espèce sont encore à l’état jeune.

58Le passage régulier des feux de végétation dans les jachères contribue à stimuler les rejets par les souches. La forte régénération dans les forêts galeries explique leur non protection favorisant les coupes frauduleuses qui stimulent les rejets de souches. Les seuls modes de régénération observées au niveau de ces espèces sont les rejets de souches et les semis. Pourtant les arbres de K. senegalensis se reproduisent aussi par drageons ; le greffage et le marcottage sont possibles (Nikiema, 2008). Sans doute leur système racinaire pivotant qui atteint les grandes profondeurs du sol ne permet pas facilement le drageonnement.

Conclusion

59La distribution des espèces du genre Khaya n’est pas la même sur la chaîne de l’Atakora. La densité des Khaya spp. est plus élevée dans la partie sud de la zone écologique II et dans la partie sud-ouest de la zone écologique IV. Ces fortes densités de Khaya spp. correspondent d’une part aux aires protégées, notamment le parc Fazao-Malfakassa, la forêt classée d’Alédjo dans la zone écologique II et la forêt classée de Missahoé dans la zone écologique IV et d’autre part aux zones accidentées et d’accès difficile. L’espèce K. grandifoliola est présente plus dans la zone écologique IV et très rare dans la zone écologique II alors que l’espèce K. senegalensis est présente plus dans la zone écologique II et rare dans la zone écologique IV. L’espèce K. anthotheca dont la présence est signalée dans la zone écologique IV est très rare au Togo à cause de la réduction de son habitat occupé pour les champs et la baisse de la pluviométrie dans la zone IV.

60Cinq groupes de formations végétales selon l’occupation du sol (agroforêts, champs et jachères, forêts galeries, forêts claires et savanes arborées) ont été discriminés suivant la méthode de Ward. La densité des Khaya spp. est plus élevée dans les forêts claires et dans les agroforêts. La structure démographique des espèces du genre Khaya est en cloche avec une prédominance des individus de faible diamètre dans toutes les formations végétales. Les individus âgés de gros diamètre sont plus prélevés pour le bois d’œuvre.

61Cette étude a permis de déterminer la distribution des espèces du genre Khaya sur la chaîne de l’Atakora au Togo. Les zones d’accès difficiles (zones fermées et zones accidentées) sont de fortes densités des pieds de Khaya spp. La prédominance des individus de petits diamètres montre la forte pression anthropique sur ces espèces avec le prélèvement des gros individus pour le bois d’œuvre. La régénération de K. senegalensis est plus élevée que celle de K. grandifoliola et de K. anthotheca. Cela tient à ce que les pieds de K. senegalensis sont plus coupés dans la zone d’étude, mais aussi parce que la plupart des pieds de cette espèce ont atteint la maturité libérant les semences pour la régénération. Pour la survie de ces espèces, une protection de leurs formations est indispensable.

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Bibliographie

Addra T., C., Fahem A., K., De Jong T. et Mank T., 1994, Atlas du développement régional du Togo, PNUD, DTCD, DGPD, DNCN, Lomé, Editogo/CARSEUC, 207 p.

Adjonou K., Djiwa O., Kombate Y., Kokutse A. D., et Kokou K., 2010, Étude de la dynamique spatiale et structure des forêts denses sèches reliques du Togo: implications pour une gestion durable des aires protégées, International Journal of Biological and Chemical Sciences, 4, 1, pp. 168-183.

Adjossou K., 2009, Diversité, structure et dynamique de la végétation dans les fragments de forêts humides du Togo : Les enjeux pour la conservation de la biodiversité, Thèse de doctorat, Université de Lomé, 190 p.

Akpagana K., Bouchet P., 1994, État actuel des connaissances sur la flore et la végétation du Togo. Acta botanica gallica, 141, 3, pp. 367-372.

Amani I., 2010, Caractérisation des peuplements de principales essences productrices de gomme dans différentes conditions stationnelles de la Commune de Torodi (Niger), Thèse de doctorat en sciences technologiques, Université Houari Boumediene (USTHB), Algérie, 126 p.

Atakpama W., Badjare B., Aladji E., Y., K., Batawila K.et Akpagana K., 2023, Dégradation alarmante des ressources forestières de la Forêt Classée de la Fosse de Doungh au Togo, African Journal on Land Policy and Geospatial Sciences, 6, 3, pp. 485-503.

Atakpama W., Batawila K., Gnamkoulamba A.et Akpagana K., 2015, Quantitative approach of Sterculia setigera Del. (Sterculiaceae) ethnobatanical uses among rural communities in Togo (West Africa)., Ethnobotany Research & Applications, 14, pp. 065-080.

Atakpama W., Folega F., Dourma M., Woegan A. Y., Diwediga B., Wala K., Batawila K. et Akpagana K., 2014, Woody species diversity, structure and distribution of Sterculia setigera Del. in Togo (West Africa), Annual Research and Review in Biology, 24, 4, pp. 4511-4528.

Badjana H. M., Batawila K., Wala K. et Akpagana K., 2012, Évolution des paramètres climatiques dans la plaine de l’Oti (Nord-Togo) : analyse statistique, perceptions locales et mesures endogenes d’adaptation, African Sociologie Revue, 15, 2, pp. 77-95.

Badjana H. M., Selsam P., Wala K., Flügel W. A., Fink M., Urban M., Helmschrot J., Afouda A. et Akpagana K., 2014, Assessment of land-cover changes in a sub-catchment of the Oti basin (West Africa): a case study of the Kara River basin, Zentralblatt für Geologie und Paläontologie, Teil I, pp. 151-170.

Boman G., Molz F. J., Guven O., 1995, An evaluation of interpolation methodologies for generating three-dimensional hydraulic property distributions from measured data, Ground Water, 33, pp. 247-258.

Bonou W., Glèlè Kakaï R., Assogbadjo A., E., Fonton H., N. et Sinsin B., 2009, Characterisation of Afzelia africana Sm. habitat in the Lama forest reserve of Benin, Forestry Ecological Management, 258, 7, pp. 1084-1092.

Codjia J., T., C., Assogbadjo A., E. et Ekue M. R. M., 2003, Diversité et valorisation au niveau local des ressources végétales forestières alimentaires du Bénin, Cahiers Agricultures, 12, 5, pp. 321-331.

Cottam G., Curtis J., 1956, The Use of Distance Measures in Phytosociological Sampling, Ecology, 37, 3, pp. 451-460.

Curtis J., T., McIntosh R., P., 1950, The Interrelations of Certain Analytic and Synthetic Phytosociological Characters, Ecology, 31, 3, pp. 434-455.

DGSCN, 2022, Recensement générale de la population et de l’habitat (du 23 octobre au 16 novenbre 2022). Résultats définitifs : Togo, République Togolaise/Ministère de la Planification, du Développement et de la Coopération, 88 p.

Diallo B. O., Mckey D., Chevallier M. H., Joly H. I. et Hossaert-Mckey M., 2008, Breeding system and pollination biology of the semi-domesticated fruit tree, Tamarindus indica L. (Leguminosae: Caesalpinioideae): Implications for fruit production, selective breeding, and conservation of genetic resources, African Journal of Biotechnology, 22, 7, pp. 4068-4075.

Dimobé K., Wala K., Batawila K., Dourma M., Woegan Y., A.et Akpagana K., 2012, Analyse spatiale des différentes formes de pressions anthropiques dans la réserve de faune de l’Oti-Mandouri (Togo), VertigO Revue Electronique Sciences de l'Environnement, Hors-série 14 [En ligne] URL : https://journals.openedition.org/vertigo/12423

Diodato N., Ceccarelli M., 2005, Interpolation processes using multivariate geostatistics for mapping of climatological precipitation mean in the Sannio Mountains (southern Italy), Earth Surf Proc Landforms, 30, pp. 259-268.

Diwediga B., Batawila K., Wala K., Hounkpè K., Gbogbo A. K., Akpavi S., Tatoni T. et Akpagana K., 2012, Exploitation agricole des berges : une strategie d’adaptation aux changements climatiques destructrice des forêts galleries dans la plaine de l’Oti, African Socio. Rev., 16, 1, pp. 77-99.

Djotan A. K. G., Aoudji A. K. N., Tessi D. R. Y., Kakpo S. B., Gbetoho A. J., Kourouma K. et Ganglo J. C., 2018, Vulnerability of Khaya senegalensis Desr & Juss to climate change and to the invasion of Hypsipyla robusta Moore in Benin (West Africa), International Journal of Biological and Chemical Sciences, 12, 1, pp. 24-42.

Doucet J. L., 2003, L’alliance délicate de la gestion forestière et de la biodiversité dans les forêts du centre du Gabon, Thèse de doctorat, Université de Gembloux, Belgique, 323 p.

Dourma M., Wala K., Guelly K. A., Bellefontaine R., Deleporte P., Akpavi S., Batawila K. et Akpagana K., 2012, Typologie, caractéristiques structurales et dynamique des faciès forestiers fragiles à Isoberlinia spp. en vue de leur gestion au Togo, Bois et forêts des tropiques, 313, 3, pp. 19-86.

Dourma M., Batawila K., Guelly K. A., Bellefontaine R., Foucault B. d. et Akpagana K., 2013, La flore des forêts claires à Isoberlinia spp. en zone soudanienne au Togo. Acta Bot. Gal., 159, 4, pp. 395-409.

Dourma M., Wala K., Woegan Y., Tabe N., Akpavi S., Gbogbo A., Batawila K. et Akpagana K., 2014, Structure des forêts claires a Isoberlinia spp. de la réserve de faune d’aledjo au Togo. Journal de la Recherche Scientifique de l'Université de Lome, 15, 3, pp. 67-81.

Dourma M., Atakpama W., Folega F. et Akpagana K., 2020, Dynamique spatio-temporelle et structure de la végétation de la forêt classée d’Atakpamé au Togo, Annale des Sciences et Techniques, 19, 1, pp. 1-22.

Fandohan B., Assogbadjo A. E., Kakaï R., G. et Sinsin B., 2011, Geographical distribution, tree density and fruit production of Tamarindus indica L. (Fabaceae) across three ecological regions in Benin, Fruits, 66, 2, pp. 53-66.

Folega F., Zhang C., Woegan Y., Wala K., Dourma M., Batawila K., Seburanga J., Zhao X. et Akpagana K., 2014, Structure and ecology of forest plant community in Togo, Journal of Tropical Forest Science, pp. 225-239.

Folega F., Haliba M., Folega A., A., Ekougoulou R., Wala K. et Akpagana K., 2022, Diversité structurale des ligneux en lien avec l'utilisation des terres du socle éburnéen au Togo, Annales de la Recherche Forestière en Algérie, 12, 1, pp. 7-25.

Folega F., Pereki H., Woegan A., Dourma M., Atakpama W., Maza M. et Akpagana K., 2017, Caractérisation écologique de la forêt communautaire d’Édouwossi-Copé (Région des Plateaux-Togo), Journal de la Recherche Scientique de l'Université de Lomé (Togo), 19, 3, pp. 47-61.

Gaoue O., G., Ticktin T., 2008, Impacts of bark and foliage harvest on Khaya senegalensis (Meliaceae) reproductive performance in Benin, Journal of Applied Ecology, 45, 1, pp. 34-40.

Gaoue O., G., Ticktin T., 2009, Fulani knowledge of the ecological impacts of Khaya senegalensis (Meliaceae) foliage harvest in Benin and its implications for sustainable harvest, Economic Botany, 63, 3, pp. 256-270.

Gouwakinnou G. N., Kindomihou V., Assogbadjo A. E. et Sinsin B., 2009, Population structure and abundance of Sclerocarya birrea (A. Rich) Hochst subsp. birrea in two contrasting land-use systems in Benin, International Journal of Biodiversity and Conservation, 1, 6, pp. 194-201.

Husch B., Beers T. et Kershaw J., 2003, Forest Mensuration, 4e édition, John Wiley and Sons, 443 p.

Issa I., 2012. Structure, distribution et exploitation de Khaya senegalensis (desr.) A. Juss. (meliaceae) sur les monts Défalé (préfecture de Doufelgou),, Mémoire de DEA, Université de Lomé (Togo), 58 p.

Issa I., Wala K., Kanda M., Batawila K. et Akpagana K., 2023, Formes d’exploitation et stratégies de conservation des pieds de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atacora au Togo, Revue Écosystèmes et Paysages, 3, 2, pp. 1-16.

Kaïna A., Dourma M., Diwediga B., Folega F., Wala K. et Akpagana K., 2021, Analyse systémique des modèles de production de bois énergie dans la Région Centrale du Togo, Afrique de l’Ouest, Afrique Science, 19, 2, pp. 151-161.

Kebenzikato A., B., Wala K., Dourma M., Atakpama W., Dimobe K., Pereki H., Batawila K. et Akpagana K., 2014, Distribution et structure des parcs à Adansonia digitata L. (baobab) au Togo, Afrique Science, 10, 2 pp. 434-449.

Koda D., K., Adjossou K., Djego J. G. et Guelly K. A., 2016, Diversité et usages des espèces fruitières des systèmes agroforestiers à caféiers du Plateau-Akposso au Togo, Afrique Science, 12, 4, pp. 113-119.

Kombaté B., Dourma M., Folega F., Woegan A. Y., Wala K. et Akpagana K., 2020, Diversité floristique et caractérisation structurale des formations boisées du domaine Soudano-Guinéen au Centre du Togo, Afrique Science, 17, 6, pp. 29-43.

Kounétsron K., Seddoh F. K., 1978, Altération des roches basiques du Mont Agou au Togo, Ile conférence Biennale ASOA-WASA, p. 174-176.

Lamouroux M., 1969, Note explicative N 34 : Carte pédologique du Togo au 1/1.000.000, ORSTOM, France, 91 p.

Legendre P., Legendre L., 1998. Numerical ecology. Developments in environmental modelling, Elsevier Science & Technology, 853 p.

Magurran A. E., 2004, Measurement biological diversity, Blackwell Science Ltd, 260 p.

McElhinny C., Gibbons P., Brack C., Bauhus J., 2005. Forest and woodland stand structural complexity: Its definition and measurement, Forest Ecology and Management, 218, pp. 1-24.

MERF/GIZ (2016), Résultats de l’Inventaire Forestier National (IFN) du Togo en collaboration avec ProREDD, Lomé, 68 p.

Natta A. K., Sinsin B. et van der Maesen L. J. G., 2003, A phytosociological study of riparian forests in Benin (West Africa), Belgian Journal of Botany, 136, 2, pp. 109-128.

Natta K., Adomou A. C., Tchabi V. I., Sogbegnon A. R., Mensah G. A. et Sinsin B. A., 2011, Inventaire, typologie et structure des populations naturelles de Pentadesma butyracea (Clusiaceae) de la chaîne de l’Atacora au Nord-Ouest du Bénin, Bulletin de la Recherche Agronomique du Bénin, 70, pp. 10-24.

Nikiema A., Pasternak D., 2008, Khaya senegalensis (Desr.) A.Juss. PROTA (Plant Resources of Tropical Africa / Ressources végétales de l’Afrique tropicale), pp. 43-56.

Ojeda F., Maranon T. et Arroyo J., 2000, Plant diversity patterns in the Aljibe Mountains (S. Spain): a comprehensive account, Biodiversity and Conservation, 9, pp. 1323-1343.

Ouédraogo O., Thiombiano A., Hahn-Hadjali K. et Guinko S., 2008, Diversité et structure des groupements ligneux du parc national d’Arly (Est du Burkina Faso), Flora Vegetation Sudano-Sambesica, 11, pp. 5-16.

Oumorou M., Sinadouwirou T., Kiki M., Kakaï R., G., Mensah G., A. et Sinsin B., 2010, Disturbance and population structure of Vitex doniana Sw. in northern Benin, West Africa. International Journal of Biological and Chemical Sciences, 4, 3, pp. 624-632.

Ouoba P., 2006, Flore et végétation de la forêt classée de Niangoloko, sud-ouest du Burkina Faso, 139 p.

Padakale E., 2015, Distribution, structure et aspects socioéconomiques des parcs agroforestiers a Parkia biglobosa (JACQ.) R. Br. (Fabaceae) dans la zone soudanienne au Togo, Thèse de l'Université de Lomé, 125 p.

Padakale E., Atakpama W., Dourma M., Dimobe K., Wala K. et Akpagana K., 2015, Woody species diversity and structure of Parkia biglobosa Jacq. Dong parklands in the sudanian zone of Togo (west africa). Annual Review & Research in Biology, 6, 2, pp. 103-114.

Patrice H. Y., Henri K. K., Innocent A., B., Sélastique A. D., Axelle R. D., Jerôme D. et Annabel S. S., 2023, Caractérisation structurale des peuplements naturels de Khaya senegalensis (Desr.) A. Juss.(Meliaceae) en Côte d'Ivoire, International Journal of Innovation and Applied Studies, 40, 1, pp. 92-102.

Pereki H., Wala K., Thiel-clemen T., Bessike M. P. B., Zida M., Dourma M., Batawila K. et Akpagana K., 2013, Woody species diversity and important value indices in dense dry forests in Abdoulaye Wildlife Reserve (Togo, Afrique de l’Est). International Journal of Biodiversity and Conservation, 5, 6, pp. 358-366.

Peters C. M., 1996, Observations on the sustainable exploitation of non-timber tropical forest products. Current issues in nontimber forest products research, pp. 19-39.

Polo-Akpisso A., Wala K., Ouattara S., Folega F. et Tano Y., 2016, Changes in Land Cover Categories within OKM Complex in Togo (West Africa) between 1987 and 2013, dans Leal WF, Adamson K, Dunk R (eds), Implementing Climate Change Adaptation in Communities, Cities, Countries and via Outreach Programmes, pp. 3-21.

Rondeux J., 1999, Forest inventories and biodiversity. Unasylva, 50, 196 p.

Samarou M., Atakpama W., Folega F., Dourma M., Wala K., Batawila K. et Akpagana K., 2022, Caractérisation écologique et structurale des parcs à tamarinier (Tamarindus indica L., Fabaceae) dans la zone soudanienne du Togo (Afrique de l’Ouest). Revue Écosystèmes et Paysages, 1, pp. 109-125.

Sinsin B. O., Eyog Matig A. E., Assogbadjo O., Gaoué T. et Sinadouwirou T., 2004, Dendrometrics characteristics as indicators of pressure of Afzelia africana Sm. trees dynamics in different climatic zones of Benin, Biodiversity and Conservation, 13, pp. 1555-1570.

Sokpon N., Ouinsavi C., 2004, Gestion des plantations de Khaya senegalensis au Bénin, Bois et Forêts Des Tropiques, 279, 1, pp. 37-46.

Sounon Bouko B., Sinsin B. et Goura Soulé B., 2007, Effets de la dynamique d’occupation du sol sur la structure et la diversité floristique des forêts claires et savanes au Bénin, Tropicultura, 25, 24, pp. 221-227

Taïrou M., S., 1995, Étude pétrographique et structurale d’un segment de la chaîne des Dahomeyides entre Sokodé et Bafilo (Région centrale), Mémoire de DEA, Sciences de la Terre, Option Pétrographie-Métallurgie, Université de Cocody, Côte d’Ivoire, 176 p.

Thiombiano D., Lamien N., Dibong S. et Boussim I., 2010, État des peuplements des espèces ligneuses de soudure des communes rurales de Pobé-Mengao et Nobéré (Burkina Faso), Journal of Animal and Plant Sciences, 9, 1, pp. 1104-1116.

Wala K., Sinsin B., Guelly K., A., Kokou K. et Akpagana K., 2005, Typologie et structure des parcs agroforestiers dans la préfecture de Doufelgou (Togo). Sécheresse, 16, 3, pp. 209-216.

Witkowski E., T., F., O’Connor T., G., 1996, Topo-edaphic, floristic and physiognomic gradients of woody plants in a semi-arid African savanna woodland, Vegetatio, 124, pp. 9-23

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Zone d’étude avec les sites prospectés
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Titre Figure 2 : Répartition de la densité de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atakora
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Titre Figure 3 : Répartition de la densité de K. grandifoliola sur la chaîne de l’Atakora
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Titre Figure 4 : Répartition de la densité de K. senegalensis sur la chaîne de l’Atakora
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Titre Figure 6 : Classification ascendante hiérarchique de l’ensemble des relevés des inventaires forestiers
Légende G1 = agroforêts, G2 = champs plus jachères, G3 = forêts galeries, G4 = forêts claires, G5 savanes arborées.
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Titre Figure 7 : Structure des classes de hauteur des Khaya spp
Légende a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées
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Titre Figure 8 : Structure des classes de hauteur des ligneux
Légende a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées
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Titre Figure 9 : Structure diamétrique des Khaya spp
Légende a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées
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Titre Figure 10 : Structure diamétrique des ligneux
Légende a. Agroforêts, b. Champs + jachères, c. Forêts galeries, d. Forêts claires, e. Savanes arborées
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Titre Figure 11 : Rejets de Khaya spp. (K. anthotheca, K. grandifoliola et K. senegalensis) dans les formations végétales
Légende Agroforêts (Agro), champs + jachères (Ch+Ja), forêts claires (Fc), Forêts galeries (Fg), savanes arborées (Sa)
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Titre Figure 12 : Images des modes de régénération des espèces de Khaya
Légende a. semis de K. grandifoliola, b. rejets de souches de K. senegalensis
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Titre Figure 13 : Densité des rejets de souches de Khaya dans les formations végétales
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Titre Figure 14 : Densité des semis de Khaya dans les formations végétales
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Pour citer cet article

Référence électronique

Issifou Issa, Kpérkouma Wala, Wouyo Atakpama, Madjouma Kanda, Komlan Batawila et Koffi Akpagana, « Distribution spatiale et structure démographique de Khaya spp. sur la chaîne de l’Atakora au Togo »VertigO - la revue électronique en sciences de l'environnement [En ligne], Regards / Terrain, mis en ligne le 06 juin 2024, consulté le 17 mai 2025. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/43768 ; DOI : https://doi.org/10.4000/11umo

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Auteurs

Issifou Issa

Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo. Adresse courriel : issa.issifou@yahoo.fr

Kpérkouma Wala

Laboratoire de botanique et écologie végétale, Département botanique, Faculté des sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : kperkouma.wala@gmail.com

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Laboratoire de botanique et écologie végétale, Département botanique, Faculté des sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : wouyoatakpama@outlook.com

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Laboratoire de botanique et écologie végétale, Département botanique, Faculté des sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : koffi2100@gmail.com

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