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2026

Écologie des écosystèmes des lisières du Parc National Fazao-Malfakassa (Togo)

Ecology of the ecosystems on the edges of the Fazao-Malfakassa National Park (Togo)
Achraf Koumoï, Fousséni Folega, Abalo Atato, Madjouma Kanda, Kpérkouma Wala, Komlan Batawila et Koffi Akpagana

Résumés

Les lisières du Parc National Fazao Malfakassa (PNFM), souvent méconnues, sont particulièrement vulnérables à la dégradation. Cette étude vise à améliorer la compréhension de leur écologie, en s’appuyant sur un inventaire réalisé dans trois lisières de 1 km de large chacune, totalisant 93 relevés floristiques (31 par lisière). Au total, 230 espèces réparties en 183 genres et 69 familles ont été recensées, avec une domination marquée des Fabaceae (22,19 %), suivies des Rubiaceae (7,50 %), Poaceae (5,87 %), Combretaceae (5,60 %), Malvaceae (5,60 %) et Phyllanthaceae (5,60%). Les espèces caractéristiques de chaque lisière sont : Vitellaria paradoxa et Daniella oliveri pour L1, Vitellaria paradoxa et Detarium microcarpum pour L2, et Vitellaria paradoxa et Sarcocephalus latifolius pour L3. Les indices de Shannon (≈ 4,70bits) et de Piélou (≈ 0,92) témoignent d’une diversité élevée, tandis que l’indice de similarité de Sørensen et de Jaccard montre une proximité plus forte entre les lisières L2 et L3. L1 se distingue par une hauteur moyenne (13,83 ± 0,4 m), un diamètre moyen (49,47 ± 0,32 cm) et une densité totale des ligneux (224,19 tiges/ha) élevés. La distribution des diamètres suit une courbe en cloche, caractéristique d’une population dominée par de jeunes individus de faibles diamètres, confirmée par un paramètre « c » de la loi de Weibull compris entre 1 et 3,6. Malgré leur dégradation, les lisières du PNFM présentent une biodiversité remarquable, mettant en évidence leur rôle écologique et l’importance d’une gestion durable pour leur préservation.

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Texte intégral

Les auteurs de cet article remercient tout le personnel du Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale ; les projets Waca et Spirit-dagbé pour leurs divers apports surtout matériels dans la réalisation de ce modeste travail ; au Dr. Magamana Essossimna pour son assistance dans les traitements de données. À tous les évaluateurs anonymes, nous disons un sincère merci.

Introduction

1Le potentiel de diversité biologique dont regorge les forêts tropicales n’est plus à démontrer. Elles sont les pourvoyeuses des biens et services à l’humanité dans le monde entier (MEA, 2005 ; Rolando et al., 2017). Cette biodiversité joue un grand rôle dans la conservation des écosystèmes, lesquels sont des pierres angulaires dans le maintien de l’équilibre global de la planète (Biaou et al., 2019). Ces forêts perdent au fil des années une partie de leur surface. Pour Smouts (2001), 200 millions d’hectares de forêts ont disparu entre 1980 et 1995. Cette perturbation des écosystèmes forestiers naturels est due à une forte pression anthropique (Adjonou et al., 2016 ; Hauhouot, 2004 ; Kaou et al., 2017). La perte de ces écosystèmes est accompagnée par une forte érosion de la diversité biologique entraînant ainsi une modification de l’aspect des différentes formations végétales (Kaou et al., 2017 ; Sinsin et al., 2010 ; Woegan, 2011).

2Le Togo est un pays à couverture forestière limitée (FAO, 2016). Certaines études comme celle de Kokou et al. (1999) considèrent le pays comme non forestier comparé aux autres pays de la sous-région (Ghana, Bénin, Burkina Faso), en raison de la déforestation et de la dégradation des écosystèmes forestiers (Biaou et al., 2019). Malgré ce constat, le Togo abrite une couverture forestière non négligeable. Dans sa dynamique de conservation des ressources naturelles et conservation de la biodiversité, le gouvernement togolais a mis en place plusieurs aires protégées (Woegan, 2007). Parmi ces aires protégées, figure le Parc National Fazao Malfakassa (PNFM) qui est la plus grande aire protégée du pays (Atsri et al., 2018). Le PNFM, à l’instar des autres aires protégées, est victime de plusieurs activités anthropiques et du changement climatique qui provoquent la réduction sans précédent de sa biodiversité, en particulier les espèces ligneuses (Kaou et al., 2017). Parmi ces menaces anthropiques, on peut citer les feux de végétation, le braconnage, le surpâturage, les activités agricoles, la surexploitation des produits forestiers non ligneux (Koumoï et al., 2025a).

3Ces aires protégées sont limitées par des écosystèmes particuliers appelés lisières. Une lisière est la limite entre deux milieux et qui permet de passer d’une formation végétale à une autre. C’est également le résultat de l’interaction entre deux types de milieux : la matrice et le biotope fragmenté (FAO, 2021 ; Forman, 1995 ; Harrison et Bruna, 1999 ; Niyukuri et al., 2014). Les lisières sont les premiers éléments du paysage concerné par les changements d’occupation de sols et constituent des habitats particuliers qui peuvent abriter des espèces spécifiques (Alignier, 2010 ; Alignier et al., 2013 ; Niyukuri et al., 2014). La lisière est différente de la périphérie, autre concept important dans cette étude. Alors que la lisière se situe juste à la limite de la forêt, la périphérie regroupe un vaste domaine au-delà de la forêt allant des lisières jusqu’aux zones anthropisées comme les routes et les agglomérations (Haddad et al., 2015).

4Malgré les efforts de préservation du PNFM et de ses lisières, la pression anthropique, notamment l’expansion de la surface cultivée et l’explosion démographique, les rendent de plus en plus fragiles (Koumoï et al., 2025b). Les activités dans les lisières de ce parc favorisent le grignotage de ces limites supérieures entraînant leur fragilité. Cette fragilité, qui devient de plus en plus fréquente au fil des années, est due à la méconnaissance par le grand public de l’importance et de la contribution des lisières des aires protégées au maintien de leur équilibre écologique.

5Les lisières constituent des zones critiques et essentielles dans la gestion de ces écosystèmes. Il est donc indispensable de contribuer à leur conservation, pilier essentiel de la gestion durable des écosystèmes forestiers (Burley et Johnson, 2002). Dans cette optique, faire des inventaires de la biodiversité des lisières est la meilleure façon de caractériser l’état de conservation des écosystèmes et identifier les perturbations dont ils sont victimes (Thiombiano et al., 2016).

6Cette étude se base sur l’hypothèse selon laquelle la végétation des lisières suit une dynamique régressive de la périphérie vers le cœur forestier. Ainsi, elle a porté un regard particulier sur les lisières du PNFM afin d’apporter une contribution durable dans la conservation de ces écosystèmes particuliers et très souvent fragiles. Spécifiquement, il s’agit : (1) d’analyser la diversité floristique des lisières du PNFM et (2) de déterminer les caractéristiques structurales de la végétation des lisières du PNFM.

Matériel et Méthode

Site d’étude

7Le Parc National Fazao Malfakassa (PNFM) se trouve, dans sa plus grande partie, dans la région centrale du Togo. Toutefois, une petite partie est localisée dans la région de la Kara. Il est principalement situé dans la préfecture de Sotouboua et se prolonge en petite portion dans les préfectures de Tchaoudjo, Blitta, Bassar et Mô. Il est limité par l’axe routier reliant la ville de Sokodé à celle de Bassar au nord, la rivière Mô et les montagnes de Timbou et de Balanka au nord-ouest, la falaise de Boulohou-Souroukou à l’ouest, la rivière Koui et le parc national de Kyabobo (Ghana) au Sud-Ouest, la rivière Kpawa au sud, les rivières Aou, Woro, Anié à l’Est. Sa superficie est de 192 000 ha. La figure 1 présente la carte de la zone d’étude. Le PNFM jouit du climat soudano-guinéen et est caractérisé par deux saisons : une saison sèche de novembre à mars qui est marquée par le régime de l’harmattan, un vent sec soufflant des régions sahariennes. Les températures minimales se situent autour de 15°C et les températures maximales autour de 40°C et une saison pluvieuse, d’avril à octobre, avec une température moyenne de 25°C. Les précipitations annuelles oscillent entre 1200 et 1500 mm. Il est traversé par plusieurs rivières saisonnières tributaires des fleuves Mono et Volta.

Figure 1 : Carte de la zone d’étude

Figure 1 : Carte de la zone d’étude

Achraf Koumoï, 2025.

Méthodologie

8La collecte des données a eu lieu dans les lisières du PNFM. À partir des limites externes du parc, il a été délimité trois lisères d’intervalle de 1 km en suivant fidèlement le contour du parc. Ainsi, la forme spatiale de ces lisières est conditionnée par la géométrie propre du parc. Dans chaque lisière, 35 points d’inventaires ont été répartis systématiquement. Ces points ont été alignés de sorte que tout point d’une lisière soit aligné avec un autre point de la lisière voisine, constituant ainsi des transects abritant trois points chacun. La distance séparant les transects n’est pas forcément la même. Ainsi, 105 points (35 points x 3) ont été installés.

9Cependant, tous ces points n’ont pas pu faire objet d’inventaire suite à l’inaccessibilité de certains points. Au total, 93 points ont pu faire objet d’étude soit 31 points par lisière. La figure 2 illustre la méthodologie d’échantillonnage. Cette méthode d’inventaire s’inspire de celle de Harper et al. (2005).

Figure 2 : Carte illustrant les trois lisières et points d’échantillonnage

Figure 2 : Carte illustrant les trois lisières et points d’échantillonnage

Achraf Koumoï, 2025.

Inventaires phytosociologiques

10Les inventaires floristiques sont indispensables dans l’évaluation de la conservation d’un écosystème (Bigma et al., 2022 ; Thiombiano et al., 2016). Pour ces inventaires floristiques, il s’avère important d’installer les relevés floristiques. Un relevé floristique fait référence aux résultats d'observation d'un ou plusieurs taxons identifiés au même endroit, à la même date et par le(s) même(s) observateur(s) (Lafon et Chammard, 2020). Dans cette étude, la méthodologie adoptée est celle de l’approche sigmatiste de Braun-Blanquet qui reste l’approche la plus utilisée dans plusieurs recherches (Abdourhamane et al., 2013 ; Barima et al., 2016 ; Guinochet, 1982 ; N’da et al., 2008 ; Woegan, 2011). Les inventaires ont eu lieu dans des placettes temporaires de forme rectangulaire, afin de permettre la caractérisation des peuplements de la zone (Pauwels et al., 1999). Les placettes ont été de dimensions 50 m x 20 m (Polo-Akpisso et al., 2016 ; Thiombiano et al., 2016), car elles sont les plus adaptées pour des inventaires dans les plantations forestières (Laar et Akça, 2007). Aussi, elles permettent de dénombrer un nombre plus élevé d’espèces que les autres formes si l’on considère une même superficie (Jyrki, 1998).

11Toutes les espèces rencontrées ont été inventoriées dans ces placettes au niveau des trois lisières délimitées en utilisant la troisième version de la classification botanique des angiospermes, établie par Angiosperm Phylogeny Group (APG) (Bigma et al., 2022 ; Habonayo et al., 2020 ; Wala et al., 2005). Elles ont été attribuées à un coefficient d’abondance/dominance en utilisant l’échelle de Braun-Blanquet (1932). Celles qui n’ont pas pu être identifiées directement sur le terrain ont fait l’objet d’un échantillonnage systématique en se servant d’un sécateur. Ces échantillons ont été identifiés au Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale (LBEV) en se servant de la flore du Togo de Brunel et al. (1984) et de la flore analytique du Bénin d’Akoègninou et al. (2006). Ces données ont permis l’évaluation de la diversité floristique de la zone d’étude ainsi que le calcul des différents indices, comme l’indice de Shannon et d’équitabilité de Piélou, l’indice de similarité de Sørensen. Ces paramètres ont permis d’apprécier la diversité α et la diversité β des lisières du PNFM.

Inventaires forestiers

12L’inventaire d’un peuplement forestier permet de le quantifier et de définir un état initial du capital sur pied (Bigma et al., 2022). Il permet également d’avoir une idée sur la structure du peuplement. Ainsi, dans les mêmes placettes ayant fait objet d’inventaire floristique, les espèces ligneuses avec un diamètre à hauteur de poitrine ≥ 10 cm ont fait l’objet de mesures dendrométriques. Les variables suivantes ont fait l’objet de mesures : le diamètre (D) à hauteur de poitrine qui est mesuré au moyen du ruban Pi à 1,30 m du sol, la hauteur totale (HT) qui est la distance verticale qui sépare le niveau du sol du sommet de l’arbre c’est-à-dire le bourgeon terminal (Rondeux et Lecomte, 2002), ainsi que la hauteur fût (HF) (Adjonou et al., 2016 ; Pereki et al., 2013). Pour mieux apprécier le potentiel de régénération, trois sous placettes de 5 m x 5 m (25m2) ont été installées de façon diagonale (Aleza et al., 2015 ; Thiombiano et al., 2016).

Inventaires de la régénération

13L’inventaire de la régénération qui a eu lieu dans ces sous placettes a concerné toutes les espèces dont le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) est inférieur à 10 cm avec une hauteur supérieure ou égale à 1,30 m (Agbogan et al., 2017 ; Teteli, 2024). Chaque espèce a été inventoriée et affectée à son mode de régénération (rejets de souches, semis) (Dourma et al., 2017 ; FAO, 2002). Par ailleurs, les informations complémentaires comme le nombre de pieds, le diamètre de chaque pied et la hauteur totale ont fait objet de collecte.

14Chaque relevé d’inventaire a été complété par l’inventaire des descripteurs écologiques : le type de substrat édaphique, l’humidité du sol, la submersion, le type de végétation, le taux de recouvrement global, la fermeture de la formation, la pente, l’exposition, l’agrégation des peuplements, la dominance et l’associabilité. La situation topographique et les activités anthropiques (passage du feu, pâturage, coupe de bois, prélèvement des produits forestiers non ligneux) ont également été renseignées. Les coordonnées géographiques de chaque relevé d’inventaire ont été relevées à l’aide d’un récepteur GPS (Global Positioning System).

Analyse et traitement de données

15Afin de mieux apprécier la végétation des trois lisières définies par la méthodologie, aucune autre discrimination n’a été abordée. L’étude a considéré systématiquement les lisières prédéfinies selon la nomenclature suivante : lisières situées à 1 km = L1, 2 km = L2 et 3 km = L3 du PNFM. Chaque végétation a été analysée sur le plan floristique et forestier. L’étude a permis de voir la situation de la végétation autour des 3 km du parc.

16Les données floristiques ont été saisies et corrigées à l’aide de Microsoft Excel 2016. Une matrice « relevé x espèces » a été élaborée en se basant sur l’abondance/dominance des espèces et a été utilisée afin d’analyser les données floristiques à l’échelle de la zone d’étude ainsi qu’à l’échelle de chaque lisière. Les différentes espèces inventoriées ont été affectées chacune à sa famille systématique en utilisant la classification phylogénique des angiospermes de 2009 (Group, 2009 ; Mouton, 1966 ; Yangakola et al., 2004).

17La diversité Alpha des lisières du PNFM a été appréciée par le biais du calcul de plusieurs indicateurs : la richesse spécifique (Rs), l’indice de diversité de Shannon (H’), l’équitabilité de Piélou (E) et l’indice de valeur d’importance des espèces et des familles de plantes (Kent et Coker, 1992 ; Magurran et al., 2004 ; Magurran, 1988) (tableau 1).

Tableau 1 : Récapitulatif des indices considérés, leurs formules mathématiques et la signification des variables

Tableau 1 : Récapitulatif des indices considérés, leurs formules mathématiques et la signification des variables

18L’indice de Shannon permet de mesurer la stabilité des communautés végétales. L’indice d’équitabilité de Piélou permet l’évaluation de la répartition des différents individus au sein des espèces et varie entre 0 et 1. La valeur 0 signifie une dominance absolue d’une espèce et la valeur 1 témoigne d’une répartition équitable entre les individus de différentes espèces (Bigma et al., 2022 ; Mouton, 1966). D’après Kaou et al. (2017), l’indice d’équitabilité de Piélou est faible si E<0,6. Il est moyen si 0,6≤E ≤0,7 et élevé si E≥ 0,8. Enfin, l’indice de valeur d’importance (IVI) des espèces et des familles de plantes a été calculé afin de mieux caractériser la fréquence des espèces de chaque lisière (Kent et Coker, 1992 ; Magurran et al., 2004 ; Magurran, 1988). L’indice de Simpson (λ) permet de mesurer la biodiversité d’un milieu en tenant compte de la richesse spécifique et de l’abondance relative ; en écologie elle permet de comparer plusieurs sites. Elle varie de 0 à 1, plus la valeur tend vers 1, plus la diversité est élevée. Les formes biologiques utilisées ont été celles des travaux de Raunkiaer (1934) et les types de distribution ont été établis en se basant sur les grandes subdivisions chorologiques de White et al. (1986). Le logiciel RStudio version 4.4.3 et le Microsoft Excel 2016 ont permis la réalisation des différents graphes.

19La diversité β est la relation entre différentes formations c’est-à-dire la diversité interformation. Les coefficients ou les indices de similarité sont utilisés pour évaluer la diversité β. Dans cette étude, elle a été évaluée à travers le calcul des indices de Sørensen et de Jaccard suivant les formules suivantes (Kaou et al ;2017) (tableau 2).

Tableau 2 : Formules des indices de diversité de Sørensen et de Jaccard

Tableau 2 : Formules des indices de diversité de Sørensen et de Jaccard

20Afin d’établir la structure des différentes lisières, les paramètres dendrométriques, tels que la densité des tiges à l’hectare (D), la hauteur moyenne de Lorey (Hm en m), le diamètre moyen (Dm en cm), la surface terrière (G en m²/ha) et le taux de régénération ont été calculés. Les formules suivantes ont été utilisées pour calculer ces paramètres dendrométriques (tableau 3).

Tableau 3 : Récapitulatif des paramètres dendrométriques considérés, leurs formules ainsi que la signification des variables

Tableau 3 : Récapitulatif des paramètres dendrométriques considérés, leurs formules ainsi que la signification des variables

Si T (x) < 25 %, la régénération est faible ; 25 % < T(x) < 50 %, la régénération est moyenne ; T (x) >50 %, la régénération est abondante.

Konaté et al., 1999.

21La distribution des individus par classe de diamètre et de hauteur a été effectuée en utilisant la distribution de Weibull pour représenter la structure du peuplement. Cette distribution permet de comprendre les conditions stationnelles des peuplements et des conditions de vie des arbres. Elle a été effective grâce au logiciel Minitab 18 qui est utilisé dans plusieurs études (Barmo et al., 2019). Cette distribution se fonde sur la fonction de densité de probabilité définie par Rondeux (1999) sous la fonction.

22« x » est le diamètre ou la hauteur des arbres ; « a » est le paramètre de position : il est non nul si les arbres considérés ont un diamètre ou hauteur supérieur ou égale à « a » et nul si toutes les catégories d’arbres sont considérées ; « b » est le paramètre de taille ou d’échelle lié à la valeur centrale des diamètres ou hauteurs des arbres du groupement considéré ; « c » est le paramètre lié à la structure de diamètre ou hauteur considérée : s’il est <1, on a une prédominance des jeunes pieds, 1<c<3,6 prédominances de pieds moyens et c>3,6 on a une prédominance des pieds âgés.

Résultats

Potentiel floristique des lisières du PNFM

23L’analyse des données montre que les lisières du PNFM regorgent une grande diversité. Au total, cette étude sur les lisières du PNFM a permis d’inventorier 230 espèces regroupées en 183 genres et 69 familles. Les espèces les plus abondantes sont Vitellaria paradoxa Gaet.f (3,75%) ; Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce (3,20%). Elles sont suivies de Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G. Don (2,82%) ; Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. etDalz (2,77%) ; Pterocarpus erinaceus Poir (2,61%) ; Annona senegalensis Pers. (2,22%) ; Chromolaena odorata (L.) R.M.King (2,17%) ; Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh (2,06%) ; Sida acuta Burm.f. (2,06%). On note la présence de quelques espèces introduites comme chromolaena odorata (L.) R.M.King (2,17%). Les Fabaceae sont de loin la famille la plus représentée avec 22,19 %. Elle est suivie des Rubiaceae (7,50%) ; Poaceae (5,87%) ; Combretaceae (5,60%) ; Malvaceae (5,60%) ; Phyllantaceae (5,60%). Les autres sont peu représentés (figure 3).

Figure 3 : Spectre des familles

Figure 3 : Spectre des familles

24Sur le plan spécifique, la distribution des espèces des lisières du PNFM suivant leur fréquence montre que :

  • les espèces les plus dominantes des lisières sont Vitellaria paradoxa (74,19%) ; Sarcocephalus latifolius (63,44%) ; Parkia biglobosa (55,91%) ; Daniella oliveri (Rolfe) Hutch. Et Dalz (54,84%) ; Pterocarpus erinaceus Poir (51,61%) avec une fréquence supérieure à 50%,

  • les espèces dont la fréquence est située entre 40% et 50% sont : Annona senegalensis Pers. (44,09%) ; Chromolaena odorata (L.) R.M.King (43,01%) ; Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh (40,86%) et Sida acuta Burm.f. (40,86%),

  • les espèces les moins fréquentes sont très nombreuses avec une fréquence de 1,08%. On peut citer : Solanum erianthum D. Don ; Spigelia anthelmia L. ; Spondias mombin L. ; Sterculia foetida L. ; Uapaca heudelotti Baill. ; Vernonia amygdalina Delile ; Ziziphus mauritania Lam.

25Cette courbe a pour équation y = -11,97ln(x) + 61,93 avec un coefficient de corrélation R² = 0,9482 (figure 4).

Figure 4 : Courbe rang-fréquence des espèces

Figure 4 : Courbe rang-fréquence des espèces

Types biologiques

26Les types biologiques les plus représentés dans les lisières du PNFM sont les mesophanérophytes (33,81%) ; les microphanérophytes (28,54%) et les nanophanérophytes (14,65%). Ils sont suivis des thérophytes (7,21%) ; des géophytes (4,16%) ; des chaméphytes (3,22%) qui sont moyennement représentés. Les autres sont moins représentés (figure 5).

Figure 5 : Spectre des types biologiques

Figure 5 : Spectre des types biologiques

mPh = mesophanérophytes ; mp = microphanérophytes ; np = nanophanérophytes ; Th = thérophytes ; Ge = géophytes ; Ch=chamephytes ; He = hemycriptophytes ; Lmp = lianesmicrophanérophytes ; Lnp = lianes nanophytes ; LGe = lianes géophytes ; Lth = lianesthérophytes

Types phytogéographiques

27Sur le plan chorologique, les espèces soudano-zambéziennes sont les plus fréquentes avec 35,46%. Elles sont suivies des espèces soudaniennes (14,65%) ; pantropicales (13,59%) et paléo-tropicales (13,60%) qui sont moyennement représentées. Les espèces afro-tropicales (8,66%) ; guinéo-congolaises (8,22%) ; Plurirégionales Africains (4,92%) et Soudano-Guinéennes (3,24%) sont rares. Les espèces introduites (1%) ; Afro-Asiatiques (0,4%) ; Afro-Américaines (0,34%) ; Soudano-Zambéziennes-Guinéo-Congolaises (0,17%) sont très rares (figure 6). 

Figure 6 : Spectre des types phytogéographiques

Figure 6 : Spectre des types phytogéographiques

SZ = soudano-zambéziennes ; S = soudaniennes ; Pan = pantropicales ; Pal = paléotropicale ; AT = afro tropicales ; GC = guinéo-congolaises ; PRA = plurirégionales africains ; SG = soudano-guinéennes ; I = introduites ; AA = afro-asiatiques ; Aam = afro-amaricaines ; GC-SZ = soudano-zambéziennes-guinéo-congolaises.

Caractérisation de la diversité Alpha des lisières du PNFM

L1 : lisière à Vitellaria paradoxa Gaet.f. et à Daniella oliveri (Rolfe) Hutch. Et Dalz

28Ces résultats concernent les relevés qui se situent à 1 km autour de l’aire protégée. Ce groupement comporte 185 espèces réparties en 140 genres et 56 familles. Les espèces qui caractérisent ce groupement sont : Vitellaria paradoxa Gaet.f., Daniella oliveri (Rolfe) Hutch. etDalz, Detarium microcarpum Guill. etPerr, Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh, Tectona grandis L.F. L’indice de Shannon est égal à 4,71. Cela signifie qu’il y a une codominance entre les individus du groupement. L’équitabilité de Pielou, qui est de 0,91, prouve qu’il a une répartition régulière entre les individus de la lisière.

29La lisière est de loin dominée par la famille des Fabaceae avec 23,53%. Elles sont suivies des Rubiaceae (7,24%), les Combretaceae (6,64%), les Phyllantaceae (6,03%), les Poaceae (5,73%) et les Malvaceae (5,28%) qui sont moyennement représentées. Les Taccaceae, Simaroubaceae, apindaceae, Salicaceae, Rutaceae, Oxalidaceae sont très rares. Les spectres biologiques sont dominés par les mesophanérophytes et les microphanérophytes avec des taux respectifs de 37,32 % et 27,96 % du spectre brut et 33, 14% et 28,74 % du spectre pondéré. Les autres types biologiques sont peu représentés.

30De l’analyse des types phytogéographiques, on constate une large dominance des espèces soudano-zambézienne qui occupe 36,07 % du spectre brut et 33,42% au niveau du spectre pondéré. Ils sont suivis des espèces soudaniennes, pantropicales, paléo-tropicales, guinéo-congolaises qui occupent respectivement 15,94% : 11,61% ; 8,82% ; 8,67% du spectre brut et 20,53% ; 13,59% ; 12,09% ; 7,77%. Les autres sont peu représentés. Le taux de régénération par rejet est plus élevé (62,36%) que celui de la semi (25,15%) (Figure 7).

Figure 7 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 1

Figure 7 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 1

L2 : lisière à Vitellaria paradoxa Gaet.f. et à Detarium microcapum Guill. Et Perr

31Ces résultats regroupent les relevés situés à 2 km des limites du PNFM. La lisière est dominée par des espèces comme Vitellaria paradoxa Gaet.f, Detarium microcapum Guill. etPerr, Chromolaena odorata (L.) R.M.King, Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce, Parkia biglobosa (Jacq.) R.Br. ex G. Don, Mangifera indica L., Zea mays L. Il compte 157 espèces réparties en 144 genres et 58 familles. La famille la plus dominante est représentée par les Fabaceae (20,95%). Elle est suivie des Rubiaceae (7,09%), Poaceae (6,58%), Phyllantaceae (6,42%). Les types biologiques les plus dominants sont les mesophanérophytes et les microphanérophytes avec des taux respectifs de 34,63% et 28,06 au niveau du spectre brut et 26,71% et 36,08% du spectre pondéré. Ils sont suivis des nanophanérophytes (16,70%) et les thérophytes (8,34%) au niveau du spectre brut. Les lianes thérophytes, les hemicryptophytes et les lianes géophytes sont très peu représentées. Sur le plan chorologique les espèces soudano-zambéziennes (35,20%) dominent largement le spectre brut. Elles sont suivies des espèces pantropicales (13,58%), soudaniennes (12,36%), paléo-tropicales (10,45%). Au niveau du spectre pondéré, les espèces pantropicales sont les plus dominantes avec un taux de 25,71%. Elles sont suivies des espèces soudano-zambéziennes (19,33%), soudaniennes (18,92%). Dans les deux cas de spectre, les espèces afro-asiatiques, guinéo-congolaires-soudano-zambézienne, afro-américaines, introduites sont très rares. L’indice de Shannon et l’équitabilité de Piélou occupe respectivement les valeurs de 4,61 et 0,92. Dans cette lisière également, la régénération par rejet est prépondérante (78,54%) contrairement à la régénération par semis (17,78%) (figure 8).

Figure 8 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 2

Figure 8 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 2

L3 : lisière à Vitellaria paradoxa Gaet.f. et à Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce

32La lisière 3 habrite 179 espèces réparties en 52 familles et 126 genres. Les Fabaceae (21,92%) sont la famille la plus largement représentée, suivie respectivement des Rubiaceae (8,21%), Malvaceae (7,36 %), Astéraceae (5,30%), Combretaceae (5,30%), Poaceea (5,30%). Les espèces les plus fréquentes sont : Vitellaria paradoxa Gaet.f., Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce, Zea mays L, Piliostigma thonningii (Schumach.) Milne-Redh, Tectona grandis L.f., Parinari curatellifolia Planch.exBenth. Dans le spectre brut, les microphanérophytes (30,47%) et les mesophanérophytes (29,95%) sont les plus fréquentes, suivie des nanophanérophytes (13,49%) et les thérophytes (8,41%). Dans le spectre pondéré, les microphanérophytes occupent jusqu’à 42,72% et les mesophanérophytes occupent 24,60%. Ils sont suivis des thérophytes (10,36%), hémicryptophytes (6,36%), lianes géophytes (6,06%). Dans les deux cas, les autres espèces sont très rares. Dans le cas des spectres phytogéographyques les espèces soudano-zambézienne dominent le spectre brut (35,04%), et le spectre pondéré (28,33%). Les espèces pantropicales et soudaniennes sont moyennement représentées et occupent respectivement des taux de 15,84% et 15,49% dans le spectre brut et 13,75% et 20,04% dans le spectre pondéré.

33Dans les deux spectres, les espèces introduites, afro-américaines, afro-tropicale et guinéo-congolaise/soudano-zembézienne sont très rares. L’indice de Shannon et l’équitabilité de Piélou occupent respectivement les valeurs de 4,65 et 0,92. Tout comme au niveau de L1 et L2, les rejets (85,12%) dominent les semis (15,45%) (figure 9). Le tableau 4 résume les caractéristiques floristiques de ces trois lisières.

Figure 9 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 3

Figure 9 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 3

Tableau 4 : Tableau récapitulatif des caractéristiques floristiques des différentes lisières

Tableau 4 : Tableau récapitulatif des caractéristiques floristiques des différentes lisières

Rs : Richesse spécifique, H’ : Indice de Shanon (bits), E : Équitabilité de piélou

34Les trois lisières présentent des espèces communes. C’est l’exemple des espèces comme Vitellaria paradoxa Gaet.f, Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce, Daniella oliveri (Rolfe) Hutch. etDalz qui sont bien présentent dans les trois lisières. Cependant des espèces comme Chromolaena odorata (L.) R.M.King et Bridelia ferruginea sont plus significatives que dans la L2 et L3 (Figure 10).

Figure 10 : Proportion des 20 espèces les plus dominantes des trois lisières

Figure 10 : Proportion des 20 espèces les plus dominantes des trois lisières

Distribution de la richesse spécifique

35Selon les analyses, la L2 est moins diversifiée que les deux autres lisières extrêmes (L1 et L3). Cependant, les trois lisières ont des relevés qui tournent autour de 20 espèces par relevé avec de valeurs maximales observées au niveau de la L1 et L3. La L2, quant à elle, possède moins des valeurs extrêmes avec une diversité par relevé qui oscille entre 15 et 20 espèces. La L1 est plus variable que les deux autres lisières. Elle est donc plus stable écologiquement, car étant mieux structurée et plus riche. La figure 11 montre la distribution de la richesse spécifique.

Figure 11 : Distribution de la richesse spécifique

Figure 11 : Distribution de la richesse spécifique

Relation entre les indices de la diversité Alpha

36La plus forte richesse floristique moyenne est observée au niveau de L1, suivi de L3. La L2 a une richesse floristique relativement faible. Ces résultats confirment ceux de la figure. L’indice de diversité de Shannon est toujours élevé dans L1 et L3. Avec une faible dispersion, l’indice de Shannon de L2 reste plus faible. Ce résultat montre que non seulement les lisières L1 et L3 ont une richesse spécifique importante, mais elles présentent également une répartition équitable entre les individus. Toutes ces lisières ont des valeurs voisines de l’indice de Simpson traduisant une composition floristique plus ou moins équilibrée dans les trois lisières. La figure 12 illustre clairement ces différentes observations.

37Figure 12 : Comparaison des indices de la diversité Alpha

Caractérisation de la diversité Bêta des lisières du PNFM

Analyse de la similarité floristique entre les lisières à partir de l’indice de Sørensen

38En fonction du nombre des espèces présentes dans les trois lisières, l’indice de similarité de Sørensen a été calculé. L’analyse des résultats de similitude montre que la similarité entre les différentes lisières est importante et se situe autour de 70%. La similarité maximale est de 76% et est observée entre les lisières 2 et 3. La similarité entre les lisières 1 et 2 est de 72%. La L1 est un peu plus distante de la lisière 3 (70%). L’affinité floristique entre les trois lisières est supérieure à 50%. Ainsi, avec ces différents taux de similarité, il apparait que, sur le plan floristique, ces trois lisières se ressemblent, mais diffèrent légèrement l’une de l’autre. Aussi, cela témoigne que prie de façon individuelle, chaque lisière représente une unité relativement proche de l’autre. Cela pourrait s’expliquer par la présence des mêmes espèces indigènes dans le milieu ainsi que le manque des reboisements spécifiques dans l’une des lisières. Sur le plan floristique, les lisières L2 et L3 ont alors plus d’espèces communes ; ce qui explique une plus grande similitude entre L2 et L3. Le degré de similarité entre les trois lisières comparées deux à deux par l’indice de similarité de Sørensen est repris dans le tableau 5.

Tableau 5 : Récapitulatif des valeurs de l’indice de Sørensen

Tableau 5 : Récapitulatif des valeurs de l’indice de Sørensen

Analyse de la similarité floristique entre les lisières à partir de l’indice de Jaccard

39L’analyse des distances de Jaccard entre les différentes lisières permet d’évaluer la similarité floristique entre elles, en se basant sur la composition spécifique. Les résultats obtenus montrent que les lisières L2 et L3 présentent la plus grande similarité floristique, avec un indice de Jaccard de 0,385. Cette valeur relativement faible suggère que ces deux lisières partagent un nombre important d’espèces en commun. En revanche, la lisière L1 se distingue davantage des deux autres. La distance entre L1 et L3 est de 0,421, tandis que celle entre L1 et L2 atteint 0,438. Ces valeurs indiquent que la lisière L1 possède une composition floristique moins proche de celles de L2 et L3. La structure floristique des lisières analysées révèle une organisation en deux groupes principaux : d’une part, L2 et L3, relativement similaires, et d’autre part, L1, qui apparaît plus distincte.

Figure 13 : Classification hiérarchique des lisières selon les distances de Jaccard

Figure 13 : Classification hiérarchique des lisières selon les distances de Jaccard

Caractéristiques structurales de la végétation des lisières du PNFM

Caractéristiques dendrométriques

40Les caractéristiques dendrométriques des lisières sont résumées dans le tableau 6. De l’analyse de ce tableau, il ressort que la hauteur moyenne des différents individus est de 12,72 m pour L2 et 12,46 m pour L3. Elle est plus élevée pour L1 (13,83 m). Le diamètre moyen aussi varie en fonction des lisières. Il est plus grand dans L1 (49,47 cm) et est de 48,64 cm et 41,78 cm respectivement pour L2 et L3. La densité la plus élevée est de 224,19 pieds/ha obtenue en L1 et la plus faible (158,06 pieds/ha) est en L3. Elle est de 220,32 pieds/ha dans L2. La surface terrière est plus grande en L2 (42,33 m2/ha) et plus faible en L3 (29,36 m2/ha). La L3 est la lisière ayant les valeurs les plus faibles pour chaque paramètre.

Tableau 6 : Tableau des caractéristiques structurales des lisières

Tableau 6 : Tableau des caractéristiques structurales des lisières

Distribution des peuplements ligneux des lisières du PNFM

41Les différents diamètres (DBH) des arbres ont été utilisés afin de construire les histogrammes qui traduisent la distribution des individus par classe de diamètre. Ces histogrammes ont été réalisés dans les trois lisières (figure 12). L’analyse de ces résultats de distribution montre une allure plus ou moins similaire. La valeur du paramètre de forme « c » est plus importante dans L1 (1,95) que dans L2 (1,31) et L3 (1,22). « c » est compris entre 1 et 3,6. La distribution asymétrique positive est caractéristique des peuplements artificiels monospécifiques avec prédominance relative d’individus jeunes et de faible diamètre. Elle peut aussi être caractéristique de populations à faible potentiel de régénération dû aux actions exogènes, surtout dans les petites classes de diamètre. Cette distribution montre que les individus à gros diamètres sont rares. Les individus les plus fréquents ont un diamètre compris entre 30 et 40 cm (L1) et entre 20 et 30 cm (L2 et L3). Dans tous les cas, les arbres à diamètres compris entre 40 et 70 cm sont peu et ceux dont les diamètres sont supérieurs à 70 cm sont peu nombreux. Cependant, il existe de rares arbres à diamètre supérieur à 100 cm témoignant le caractère forestier de la zone.

Figure 14a : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L1

Figure 14a : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L1

Figure 14b : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L2

Figure 14b : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L2

Figure 14c : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L3

Figure 14c : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L3

Discussion

42Les inventaires floristiques montrent que les lisières du PNFM regorgent d’une importante diversité. Au terme de l’analyse des résultats de cette étude sur les lisières du PNFM, 230 espèces regroupées en 183 genres et 69 familles ont été enregistrées dans les 93 relevés. Cette florule est très faible par rapport à celle de l’étude de Woegan (2007) et d’Atsri et al. (2018) qui ont recensé respectivement 617 et 583 espèces dans les aires protégées de Fazao-Malfakassa et dans la réserve de faune d’Aledjo puis dans le PNFM. Cette différence peut s’expliquer par le fait que les deux études prennent en compte des surfaces plus vastes. Celle de Woegan (2007) prend en compte deux aires protégées et celle d’Atsri et al. (2018) prend en compte tout le PNFM. De plus, cette différence est due au fait que cette étude n’a pas concerné l’intérieur du PNFM, mais ses lisières uniquement. Cette différence s’explique également par le fait que, dans les tropiques, les lisières sont généralement moins diversifiées que les cœurs forestiers contrairement aux zones tempérées (Alignier et al., 2013 ; Alignier et Deconchat, 2008 ; Haddad et al., 2015 ; Kombate, 2021 ; Matlack, 1993).

43Le fait que la famille la plus abondante est celle des Fabaceae n’est pas une particularité dans cette zone. Les Fabaceae sont une famille caractéristique des savanes arborées et des forêts claires (Sprent, 2009). Les Rubiaceae sont aussi abondantes. Cela témoigne que les lisières du PNFM n’ont pas encore atteint le stade climacique. Aussi, leur dominance peut témoigner du climat tropical dont jouit la zone (UICN, 2016). La dominance des mesophanérophytes, microphanérophytes et nanophanérophytes est une preuve du caractère forestier maintenu par cette zone malgré les pressions anthropiques (Koumoï et al., 2022). Ce constat, fait par plusieurs études dans cette zone, démontre que le sol est favorable au développement de la flore forestière (Mengue-Medou, 2002). La zone compte moins d’espèces caractéristiques des zones arides comme les géophytes, les chaméphytes et les thérophytes attestant que la zone d’étude reste mieux arrosée. La dominance des espèces comme Vitellaria paradoxa Gaet.f, Sarcocephalus latifolius (Sm.) E. A. Bruce, Daniellia oliveri (Rolfe) Hutch. et Dalz prouve que malgré l’emprise humaine et les effets des changements climatiques, les lisières du PNFM gardent une physionomie forestière. Sur le plan phytogéographique, la dominance des espèces soudano-zambéziennes témoignant le climat soudanien de la zone. Ce résultat est contraire à celui d’Atsri et al. (2018) qui ont obtenu une dominance des espèces guinéo-congolaise / soudano-zambéziennes qui sont des espèces de transitions caractéristiques des mosaïques forêts-savanes.

44La différence de composition floristique entre les trois lisières peut s’expliquer par le fait que les trois lisières sont affectées différemment par les activités humaines et les variables du changement climatique. La diversité élevée et variée de L1 et L3 suggère la présence d’un microclimat stable ou hétérogène (Harper et al., 2005). La L3 est la plus proche des champs et des agglomérations, donc elle subit plus de pressions humaines. Ainsi, la diversité importante de L3 se justifie par l’introduction des espèces à travers les cultures. Ce qui confirme l’hypothèse selon laquelle les zones victimes de la pression humaine peuvent avoir une diversité biologique importante due à l’apport humain (Connell, 1978). La population riveraine des lisières du PNFM étant majoritairement des agriculteurs, leur envahissement de ses écosystèmes par les méthodes d’agriculture sur brûlis modifie le cortège floristique de la zone et réduit considérablement la densité des ligneux (Grondeau et al., 1992 ; Nantel et al., 1996). Cependant, l’apport des espèces de culture compense la perte des ligneux du point de vue de la richesse spécifique. La diversité élevée de L1 s’explique par un climat plus stable et une faible présence humaine. Elle est plus proche du cœur forestier et bénéficie donc de l’effet lisière positif (Alignier et al., 2013). Aussi, cette lisière compte moins d’espèces envahissantes à l’image de C. odorata. La diversité faible dans L2 s’explique par la forte présence des espèces envahissantes comme Chromolaena.odorata et rudérales comme Sida acuta. Selon les études de Tabarelli et al. (2008), la présence de telles espèces entraîne l’installation d’une concurrence accrue entre les espèces du milieu et provoque l’élimination des espèces locales (Karou et al., 2007 ; Tabarelli et al., 2008). Il y a donc la présence de l’effet lisière négatif (FAO, 2021 ; Harper et al., 2005). Les lisières L2 et L3 ont beaucoup de relevés avec un taux important d’espèces rudérales comme Sida acuta ce qui témoigne que ces zones sont fragmentées.

45Les taux élevés des indices de Shannon et de Piélou dans les trois lisières témoignent que, malgré les effets des activités anthropiques, les lisières du PNFM regorgent une diversité non négligeable d’espèces regroupées en des petites reliques forestières. Ces résultats élevés de ces indices corroborent avec les études de Koumoï et al. (2022) dans les ilots de forêts communautaires du bassin versant de Klikpa ainsi que ceux de Dourma et al. (2012) dans les forêts claires à Isoberlinia au Togo. Cela montre également que les lisières du PNFM présentent une importante variabilité des espèces avec une répartition équitable des individus. Le même constat est fait par plusieurs études antérieures comme (Bigma et al., 2022). Aussi, cette grande variabilité montre que ces lisières pourraient héberger des espèces spécifiques, rares et/ou pionnières, car abritant des espèces résilientes aux effets des perturbations. Le taux élevé de l’indice de Simpson malgré sa faible diversité montre la stabilité d’un écosystème ne dépend pas forcément de sa richesse spécifique. Au regard de la diversité alpha, il serait indispensable d’intégrer ces lisières dans les plans d’aménagement en priorisant la L1 qui est plus diversifiée et plus stable et qui est située juste à côté du cœur forestier.

46Les résultats de l’indice de similarité de Sørensen entre les lisières, supérieurs à 50% sont contraires aux résultats de N’da et al. (2008) qui ont trouvé des indices de similarité de Sørensen inférieurs à 50% dans le parc national de Marahoué au centre-ouest de la Côte d’Ivoire. Cela prouve que les lisières du PNFM ont de nombreuses espèces communes. Cette similitude est plus prononcée entre L2 et L3 ; ce qui témoigne un rapprochement plus poussé entre ces deux lisières. En effet, la présence importante dans ces deux lisières des espèces envahissantes et rudérales comme Chromolaena odorata et Sida acuta prouve qu’elles sont plus fragmentées. L’analyse de la similarité floristique entre ces lisières à partir de l’indice de Jaccard confirme la similarité accentuée entre L2 et L3. Ces résultats consolident l’hypothèse selon laquelle la lisière d’une forêt n’est pas si distante. Plus la lisière s’éloigne du cœur forestier, plus sa composition floristique s’écarte de celle de la forêt. Ainsi, l’analyse de la diversité bêta des lisières du PNFM permet de conclure que les écosystèmes situés au-delà de 1 km du cœur forestier sont des lisières anthropiques. Ainsi, la lisière forestière de ce parc ne va pas au-delà de cette distance. Cette conclusion confirme celle d’Alignier (2010) qui soutient qu’au-delà de 100 à 500 m du cœur forestier, la composition floristique de la lisière s’écarte de celle de la forêt. Ceci est probablement dû à l’effet lisière négatif.

47Les caractéristiques dendrométriques montrent que la L1 a la plus grande hauteur (13,83 m), le plus grand diamètre moyen (49,47 cm) et la densité la plus élevée (224,19 pieds/ha). Cela témoigne que la L1 subit moins de pressions anthropiques par rapport aux autres lisières. Elle s’oppose à L3 qui a les valeurs les plus faibles. La L3 possède le taux élevé de régénération démontrant l’impact humain dans cette lisière est élevé (Dourma et al., 2012). En effet, la coupe permanente des arbres dans cette zone entraîne un nombre élevé de rejets. Le passage fréquent des feux de végétation pourrait aussi l’expliquer. Ce taux est largement supérieur à celui de Koumoï et al. (2022) dans les îlots de forêts communautaires de Klikpa. Bien que diversifiée en richesse spécifique, la L3 possède moins de ligneux avec de bons diamètres et hauteurs. Il serait préférable de privilégier la restauration des ligneux dans cette lisière.

Conclusion

48L’analyse de la richesse et la diversité alpha et des caractéristiques structurales permet de conclure que la diversité alpha ne suffit pas pour mieux caractériser une lisière. Une lisière peut avoir une richesse spécifique importante et être assujettie à une dégradation croissante. C’est l’exemple de L3 qui a une importante diversité, mais des valeurs dendrométriques faibles. Cette lisière bénéficie de quelques apports d’espèces de culture du milieu. Cette étude confirme qu’il existe plusieurs types de lisières en fonction de leurs origines (Harper et al., 2005). Ainsi, la connaissance de la richesse floristique et structurale est un indicateur important dans l’évaluation de l’état de perturbation des écosystèmes. Elle donne une idée précise du niveau de perturbation et de conservation des écosystèmes. Une prise en compte de cette réalité permettra de mieux orienter les stratégies de gestion et de conservation des lisières. ’Malgré leur dégradation, ces lisières contribuent à la protection du PNFM et l’atténuation des effets des changements climatiques. Il est donc indispensable d’œuvrer à la réduction des pressions anthropiques sur les lisières et, pour cela, de chercher à développer des stratégies et méthodes afin d’assurer leur conservation et ainsi leur permettre de remplir leur rôle.

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Table des illustrations

Titre Figure 1 : Carte de la zone d’étude
Crédits Achraf Koumoï, 2025.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-1.png
Fichier image/png, 503k
Titre Figure 2 : Carte illustrant les trois lisières et points d’échantillonnage
Crédits Achraf Koumoï, 2025.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-2.png
Fichier image/png, 820k
Titre Tableau 1 : Récapitulatif des indices considérés, leurs formules mathématiques et la signification des variables
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-3.png
Fichier image/png, 27k
Titre Tableau 2 : Formules des indices de diversité de Sørensen et de Jaccard
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-4.png
Fichier image/png, 23k
Titre Tableau 3 : Récapitulatif des paramètres dendrométriques considérés, leurs formules ainsi que la signification des variables
Légende Si T (x) < 25 %, la régénération est faible ; 25 % < T(x) < 50 %, la régénération est moyenne ; T (x) >50 %, la régénération est abondante.
Crédits Konaté et al., 1999.
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-5.png
Fichier image/png, 46k
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-6.png
Fichier image/png, 1,4k
Titre Figure 3 : Spectre des familles
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Titre Figure 4 : Courbe rang-fréquence des espèces
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Titre Figure 5 : Spectre des types biologiques
Légende mPh = mesophanérophytes ; mp = microphanérophytes ; np = nanophanérophytes ; Th = thérophytes ; Ge = géophytes ; Ch=chamephytes ; He = hemycriptophytes ; Lmp = lianesmicrophanérophytes ; Lnp = lianes nanophytes ; LGe = lianes géophytes ; Lth = lianesthérophytes
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-9.png
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Titre Figure 6 : Spectre des types phytogéographiques
Légende SZ = soudano-zambéziennes ; S = soudaniennes ; Pan = pantropicales ; Pal = paléotropicale ; AT = afro tropicales ; GC = guinéo-congolaises ; PRA = plurirégionales africains ; SG = soudano-guinéennes ; I = introduites ; AA = afro-asiatiques ; Aam = afro-amaricaines ; GC-SZ = soudano-zambéziennes-guinéo-congolaises.
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Titre Figure 7 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 1
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Titre Figure 8 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 2
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Titre Figure 9 : Spectres des types biologique et phytogéographique de la lisière 3
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Titre Tableau 4 : Tableau récapitulatif des caractéristiques floristiques des différentes lisières
Légende Rs : Richesse spécifique, H’ : Indice de Shanon (bits), E : Équitabilité de piélou
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-14.png
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Titre Figure 10 : Proportion des 20 espèces les plus dominantes des trois lisières
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Titre Figure 11 : Distribution de la richesse spécifique
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Titre Tableau 5 : Récapitulatif des valeurs de l’indice de Sørensen
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Titre Figure 13 : Classification hiérarchique des lisières selon les distances de Jaccard
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Titre Tableau 6 : Tableau des caractéristiques structurales des lisières
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Titre Figure 14a : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L1
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-21.png
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Titre Figure 14b : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L2
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Titre Figure 14c : Structure des lisières en fonction des diamètres pour L3
URL http://journals.openedition.org/vertigo/docannexe/image/52559/img-23.png
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Pour citer cet article

Référence électronique

Achraf Koumoï, Fousséni Folega, Abalo Atato, Madjouma Kanda, Kpérkouma Wala, Komlan Batawila et Koffi Akpagana, « Écologie des écosystèmes des lisières du Parc National Fazao-Malfakassa (Togo) »VertigO [En ligne], Terrains, mis en ligne le 13 mars 2026, consulté le 13 avril 2026. URL : http://journals.openedition.org/vertigo/52559 ; DOI : https://doi.org/10.4000/15w0g

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Auteurs

Achraf Koumoï

Doctorant, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : koumoiachraf19@gmail.com

Fousséni Folega

Maître de Conférences, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : ffolegamez@live.fr

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Abalo Atato

Maître de Assistant, Faculté des Sciences et Techniques (FaST), Université de Kara, Togo, adresse courriel : atato@live.fr

Madjouma Kanda

Maître de Conférences, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : kmadjouma@yahoo.fr

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Kpérkouma Wala

Professeur Titulaire, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : kperkouma.wala@gmail.com

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Komlan Batawila

Professeur Titulaire, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : batawilakomlan@gmail.com

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Koffi Akpagana

Professeur Titulaire, Laboratoire de Botanique et Écologie Végétale, département de Botanique, Faculté des Sciences, Université de Lomé, Togo, adresse courriel : koffi2100@gmail.com

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